L’évolution des espèces, Charles Darwin

Charles Darwin

Extraits de "L’origine des espèces"

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Succession géologique des êtres organisés

« Les diverses difficultés que nous venons de discuter, à savoir : l’absence dans nos formations géologiques de chaînons présentant tous les degrés de transition entre les espèces actuelles et celles qui les ont précédées, bien que nous y rencontrions souvent des formes intermédiaires ; l’apparition subite de groupes entiers d’espèces dans nos formations européennes ; l’absence presque complète, du moins jusqu’à présent, de dépôts fossilifères au-dessous du système cumbrien, ont toutes incon testablement une grande importance. Nous en voyons la preuve dans le fait que les paléontologistes les plus éminents, tels que Cuvier, Agassiz, Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., et tous nos plus grands géologues, Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., ont unanimement, et souvent avec ardeur, soutenu le principe de l’immutabilité des espèces. Toutefois, sir C. Lyell appuie actuellement de sa haute autorité l’opinion contraire, et la plupart des paléontologistes et des géologues sont fort ébranlés dans leurs convictions antérieures. Ceux qui admettent la perfection et la suffisance des documents que nous fournit la géologie repousseront sans doute immédiatement ma théorie. Quant à moi, je considère les archives géologiques, selon la métaphore de Lyell, comme une histoire du globe incomplètement conservée, écrite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne possédons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et quelques lignes éparses de chaque page sont seuls parvenus jusqu’à nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins différent dans les chapitres successifs, peut représenter les formes qui ont vécu, qui sont ensevelies dans les formations successives, et qui nous paraissent à tort avoir été brusquement introduites. Cette hypothèse atténue beaucoup, si elle ne les fait pas complètement disparaître, les difficultés que nous avons discutées dans le présent chapitre.

Examinons maintenant si les lois et les faits relatifs à la succession géologique des êtres organisés s’accordent mieux avec la théorie ordinaire de l’immutabilité des espèces qu’avec celle de leur modification lente et graduelle, par voie de descendance et de sélection naturelle.
Les espèces nouvelles ont apparu très lentement, l’une après l’autre, tant sur la terre que dans les eaux. Lyell a démontré que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent un témoignage incontestable ; chaque année tend à combler quelques-unes des lacunes qui existent entre ces couches, et à rendre plus graduelle la proportion entre les formes éteintes et les formes nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus récentes, bien que remontant à une haute antiquité si l’on compte par années, on ne constate l’extinction que d’une ou deux espèces, et l’apparition d’autant d’espèces nouvelles, soit locales, soit, autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la terre. Les formations secondaires sont plus bouleversées ; mais, ainsi que le fait remarquer Bronn, l’apparition et la disparition des nombreuses espèces éteintes enfouies dans chaque formation n’ont jamais été simultanées.
Les espèces appartenant à différents genres et à différentes classes n’ont pas changé au même degré ni avec la même rapidité. Dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver quelques espèces actuellement vivantes, au milieu d’une foule de formes éteintes. Falconer a signalé un exemple frappant d’un fait semblable, c’est un crocodile existant encore qui se trouve parmi des mammifères et des reptiles éteints dans les dépôts sous-himalayens. La lingule silurienne diffère très peu des espèces vivantes de ce genre, tandis que la plupart des autres mollusques siluriens et tous les crustacés ont beaucoup changé. Les habitants de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la mer ; on a observé dernièrement en Suisse un remarquable exemple de ce fait. Il y a lieu de croire que les organismes élevés dans l’échelle se modifient plus rapidement que les organismes inférieurs ; cette règle souffre cependant quelques exceptions. La somme des changements organiques, selon la remarque de Pictet, n’est pas la même dans chaque formation successive. Cependant, si nous comparons deux formations qui ne sont pas très voisines, nous trouvons que toutes les espèces ont subi quelques modifications. Lorsqu’une espèce a disparu de la surface du globe, nous n’avons aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais. Le cas qui semblerait le plus faire exception à cette règle est celui des « colonies » de M. Barrande, qui font invasion pendant quelque temps au milieu d’une formation plus ancienne, puis cèdent de nouveau la place à la faune préexistante ; mais Lyell me semble avoir donné une explication satisfaisante de ce fait, en supposant des migrations temporaires provenant de provinces géographiques distinctes.
Ces divers faits s’accordent bien avec ma théorie, qui ne suppose aucune loi fixe de développement, obligeant tous les habitants d’une zone à se modifier brusquement, simultanément, ou à un égal degré. D’après ma théorie, au contraire, la marche des modifications doit être lente, et n’affecter généralement que peu d’espèces à la fois ; en effet, la variabilité de chaque espèce est indépendante de celle de toutes les autres. L’accumulation par la sélection naturelle, à un degré plus ou moins prononcé, des variations ou des différences individuelles qui peuvent surgir, produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes, dépend d’éventualités nombreuses et complexes — telles que la nature avantageuse des variations, la liberté des croisements, les changements lents dans les conditions physiques de la contrée, l’immigration de nouvelles formes et la nature des autres habitants avec lesquels l’espèce qui varie se trouve en concurrence. Il n’y a donc rien d’étonnant à ce qu’une espèce puisse conserver sa forme plus longtemps que d’autres, ou que, si elle se modifie, elle le fasse à un moindre degré. Nous trouvons des rapports analogues entre les habitants actuels de pays différents ; ainsi, les coquillages terrestres et les insectes coléoptères de Madère en sont venus à différer considérablement des formes du continent européen qui leur ressemblent le plus, tandis que les coquillages marins et les oiseaux n’ont pas changé. La rapidité plus grande des modifications chez les animaux terrestres et d’une organisation plus élevée, comparativement à ce qui se passe chez les formes marines et inférieures, s’explique peut-être par les relations plus complexes qui existent entre les êtres supérieurs et les conditions organiques et inorganiques de leur existence, ainsi que nous l’avons déjà indiqué dans un chapitre précédent. Lorsqu’un grand nombre d’habitants d’une région quelconque se sont modifiés et perfectionnés, il résulte du principe de la concurrence et des rapports essentiels qu’ont mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour l’existence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se perfectionne pas dans une certaine mesure doit être exposée à la destruction. C’est pourquoi toutes les espèces d’une même région finissent toujours, si l’on considère un laps de temps suffisamment long, par se modifier, car autrement elles disparaîtraient.
La moyenne des modifications chez les membres d’une même classe peut être presque la même, pendant des périodes égales et de grande longueur ; mais, comme l’accumulation de couches durables, riches en fossiles, dépend du dépôt de grandes masses de sédiments sur des aires en voie d’affaissement, ces couches ont dû nécessairement se former à des intervalles très considérables et irrégulièrement intermittents. En conséquence, la somme des changements organiques dont témoignent les fossiles contenus dans des formations consécutives n’est pas égale. Dans cette hypothèse, chaque formation ne représente pas un acte nouveau et complet de création, mais seulement une scène prise au hasard dans un drame qui change lentement et toujours.
Il est facile de comprendre pourquoi une espèce une fois éteinte ne saurait reparaître, en admettant même le retour de conditions d’existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien que la descendance d’une espèce puisse s’adapter de manière à occuper dans l’économie de la nature la place d’une autre (ce qui est sans doute arrivé très souvent), et parvenir ainsi à la supplanter, les deux formes — l’ancienne et la nouvelle — ne pourraient jamais être identiques, parce que toutes deux auraient presque certainement hérité de leurs ancêtres distincts des caractères différents, et que des organismes déjà différents tendent à varier d’une manière différente. Par exemple, il est possible que, si nos pigeons paons étaient tous détruits, les éleveurs parvinssent à refaire une nouvelle race presque semblable à la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la souche parente, le biset — et nous avons toute raison de croire qu’à l’état de nature les formes parentes sont généralement remplacées et exterminées par leurs descendants perfectionnés — il serait peu probable qu’un pigeon paon identique à la race existante, pût descendre d’une autre espèce de pigeon ou même d’aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les variations successives seraient certainement différentes dans un certain degré, et la variété nouvellement formée emprunterait probablement à la souche parente quelques divergences caractéristiques.
Les groupes d’espèces, c’est-à-dire les genres et les familles, suivent dans leur apparition et leur disparition les mêmes règles générales que les espèces isolées, c’est-à-dire qu’ils se modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement. Un groupe une fois éteint ne reparaît jamais ; c’est-à-dire que son existence, tant qu’elle se perpétue, est rigoureusement continue. Je sais que cette règle souffre quelques exceptions apparentes, mais elles sont si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward (quoique tout à fait opposés aux idées que je soutiens) l’admettent pour vraie. Or, cette règle s’accorde rigoureusement avec ma théorie, car toutes les espèces d’un même groupe, quelle qu’ait pu en être la durée, sont les descendants modifiés les uns des autres, et d’un ancêtre commun. Les espèces du genre lingule, par exemple, qui ont successivement apparu à toutes les époques, doivent avoir été reliées les unes aux autres par une série non interrompue de générations, depuis les couches les plus anciennes du système silurien jusqu’à nos jours. »

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La sélection naturelle et la production de nouvelles formes

« L’isolement joue aussi un rôle important dans la modification des espèces par la sélection naturelle. Dans une région fermée, isolée et peu étendue, les conditions organiques et inorganiques de l’existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la sélection naturelle tend à modifier de la même manière tous les individus variables de la même espèce. En outre, le croisement avec les habitants des districts voisins se trouve empêché. Moritz Wagner a dernièrement publié, à ce sujet, un mémoire très intéressant ; il a démontré que l’isolement, en empêchant les croisements entre les variétés nouvellement formées, a probablement un effet plus considérable que je ne le supposais moi-même. Mais, pour des raisons que j’ai déjà indiquées, je ne puis, en aucune façon, adopter l’opinion de ce naturaliste, quand il soutient que la migration et l’isolement sont les éléments nécessaires à la formation de nouvelles espèces. L’isolement joue aussi un rôle très important après un changement physique des conditions d’existence, tel, par exemple, que modifications de climat, soulèvement du sol, etc., car il empêche l’immigration d’organismes mieux adaptés à ces nouvelles conditions d’existence ; il se trouve ainsi, dans l’économie naturelle de la région, de nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des modifications des anciens habitants. Enfin, l’isolement assure à une variété nouvelle tout le temps qui lui est nécessaire pour se perfectionner lentement, et c’est là parfois un point important. Cependant, si la région isolée est très petite, soit parce qu’elle est entourée de barrières, soit parce que les conditions physiques y sont toutes particulières, le nombre total de ses habitants sera aussi très peu considérable, ce qui retarde l’action de la sélection naturelle, au point de vue de la sélection de nouvelles espèces, car les chances de l’apparition de variation avantageuses se trouvent diminuées.
La seule durée du temps ne peut rien par elle-même, ni pour ni contre la sélection naturelle. J’énonce cette règle parce qu’on a soutenu à tort que j’accordais à l’élément du temps un rôle prépondérant dans la transformation des espèces, comme si toutes les formes de la vie devaient nécessairement subir des modifications en vertu de quelques lois innées. La durée du temps est seulement importante — et sous ce rapport on ne saurait exagérer cette importance — en ce qu’elle présente plus de chance pour l’apparition de variations avantageuses et en ce qu’elle leur permet, après qu’elles ont fait l’objet de la sélection, de s’accumuler et de se fixer. La durée du temps contribue aussi à augmenter l’action directe des conditions physiques de la vie dans leur rapport avec la constitution de chaque organisme.
Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des règles que nous venons de formuler, et que nous considérions une petite région isolée, quelle qu’elle soit, une île océanique, par exemple, bien que le nombre des espèces qui l’habitent soit peu considérable, — comme nous le verrons dans notre chapitre sur la distribution géographique, — cependant la plus grande partie de ces espèces sont endémiques, c’est-à-dire qu’elles ont été produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il semblerait donc, à première vue, qu’une île océanique soit très favorable à la production de nouvelles espèces. Mais nous sommes très exposés à nous tromper, car, pour déterminer si une petite région isolée a été plus favorable qu’une grande région ouverte comme un continent, ou réciproquement, à la production de nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir établir une comparaison entre des temps égaux, ce qu’il nous est impossible de faire.
L’isolement contribue puissamment, sans contredit, à la production de nouvelles espèces ; toutefois, je suis disposé à croire qu’une vaste contrée ouverte est plus favorable encore, quand il s’agit de la production des espèces capables de se perpétuer pendant de longues périodes et d’acquérir une grande extension. Une grande contrée ouverte offre non seulement plus de chances pour que des variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand nombre des individus de la même espèce qui l’habitent, mais aussi en raison de ce que les conditions d’existence sont beaucoup plus complexes à cause de la multiplicité des espèces déjà existantes. Or, si quelqu’une de ces nombreuses espèces se modifie et se perfectionne, d’autres doivent se perfectionner aussi dans la même proportion, sinon elles disparaîtraient fatalement. En outre, chaque forme nouvelle, dès qu’elle s’est beaucoup perfectionnée, peut se répandre dans une région ouverte et continue, et se trouve ainsi en concurrence avec beaucoup d’autres formes. Les grandes régions, bien qu’aujourd’hui continues, ont dû souvent, grâce à d’anciennes oscillations de niveau, exister antérieurement à un état fractionné, de telle sorte que les bons effets de l’isolement ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En résumé, je conclus que, bien que les petites régions isolées soient, sous quelques rapports, très favorables à la production de nouvelles espèces, les grandes régions doivent cependant favoriser des modifications plus rapides, et qu’en outre, ce qui est plus important, les nouvelles formes produites dans de grandes régions, ayant déjà remporté la victoire sur de nombreux concurrents, sont celles qui prennent l’extension la plus rapide et qui engendrent un plus grand nombre de variétés et d’espèces nouvelles Ce sont donc celles qui jouent le rôle le plus important dans l’histoire constamment changeante du monde organisé.
Ce principe nous aide, peut-être, à comprendre quelques faits sur lesquels nous aurons à revenir dans notre chapitre sur la distribution géographique ; par exemple, le fait que les productions du petit continent australien disparaissent actuellement devant celles du grand continent européo-asiatique. C’est pourquoi aussi les productions continentales se sont acclimatées partout et en si grand nombre dans les îles. Dans une petite île, la lutte pour l’existence a dû être moins ardente, et, par conséquent, les modifications et les extinctions moins importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Madère, ainsi que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine mesure, à la flore éteinte de l’époque tertiaire en Europe. La totalité de la superficie de tous les bassins d’eau douce ne forme qu’une petite étendue en comparaison de celle des terres et des mers. En conséquence, la concurrence, chez les productions d’eau douce, a dû être moins vive que partout ailleurs ; les nouvelles formes ont dû se produire plus lentement, les anciennes formes s’éteindre plus lentement aussi. Or, c’est dans l’eau douce que nous trouvons sept genres de poissons ganoïdes, restes d’un ordre autrefois prépondérant ; c’est également dans l’eau douce que nous trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l’on connaisse dans le monde, l’Ornithorhynque et le Lépidosirène, par exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu’à un certain point une transition entre des ordres aujourd’hui profondément séparés dans l’échelle de la nature. On pourrait appeler ces formes anormales de véritables fossiles vivants ; si elles se sont conservées jusqu’à notre époque, c’est qu’elles ont habité une région isolée, et qu’elles ont été exposées à une concurrence moins variée et, par conséquent, moins vive.
S’il me fallait résumer en quelques mots les conditions avantageuses ou non à la production de nouvelles espèces par la sélection naturelle, autant toutefois qu’un problème aussi complexe le permet, je serais disposé à conclure que, pour les productions terrestres, un grand continent, qui a subi de nombreuses oscillations de niveau, a dû être le plus favorable à la production de nombreux êtres organisés nouveaux, capables de se perpétuer pendant longtemps et de prendre une grande extension. Tant que la région a existé ; sous forme de continent, les habitants ont dû être nombreux en espèces et en individus, et, par conséquent, soumis à une ardente concurrence. Quand, à la suite d’affaissements, ce continent s’est subdivisé en nombreuses grandes îles séparées, chacune de ces îles a dû encore contenir beaucoup d’individus de la même espèce, de telle sorte que les croisements ont dû cesser entre les variétés bientôt devenues propres à chaque île. Après des changements physiques de quelque nature que ce soit, toute immigration a dû cesser, de façon que les anciens habitants modifiés ont dû occuper toutes les places nouvelles dans l’économie naturelle de chaque île ; enfin, le laps de temps écoulé a permis aux variétés, habitant chaque île, de se modifier complètement et de se perfectionner. Quand, à la suite de soulèvements, les îles se sont de nouveau transformées en un continent, une lutte fort vive a dû recommencer ; les variétés les plus favorisées ou les plus perfectionnées ont pu alors s’étendre ; les formes moins perfectionnées ont été exterminées, et le continent renouvelé a changé d’aspect au point de vue du nombre relatif de ses différents habitants. Là, enfin, s’ouvre un nouveau champ pour la sélection naturelle, qui tend à perfectionner encore plus les habitants et à produire de nouvelles espèces.
J’admets complètement que la sélection naturelle agit d’ordinaire avec une extrême lenteur. Elle ne peut même agir que lorsqu’il y a, dans l’économie naturelle d’une région, des places vacantes, qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent le plus souvent qu’à la suite de changements physiques, qui presque toujours s’accomplissent très lentement, et à condition que quelques obstacles s’opposent à l’immigration de formes mieux adaptées. Toutefois, à mesure que quelques-uns des anciens habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les autres doivent changer. Cela seul suffit à créer des lacunes que peuvent remplir des formes mieux adaptées ; mais c’est là une opération qui s’accomplit très lentement. Bien que tous les individus de la même espèce diffèrent quelque peu les uns des autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu’il se produise des variations avantageuses dans les différentes parties de l’organisation ; en outre, le libre croisement retarde souvent beaucoup les résultats qu’on pourrait obtenir. On ne manquera pas de m’objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes pour neutraliser l’influence de la sélection naturelle. Je ne le crois pas. J’admets, toutefois, que la sélection naturelle n’agit que très lentement et seulement à de longs intervalles, et seulement aussi sur quelques habitants d’une même région. Je crois, en outre, que ces résultats lents et intermittents concordent bien avec ce que nous apprend la géologie sur le développement progressif des habitants du monde.
Quelque lente pourtant que soit la marche de la sélection naturelle, si l’homme, avec ses moyens limités, peut réaliser tant de progrès en appliquant la sélection artificielle, je ne puis concevoir aucune limite à la somme des changements, de même qu’à la beauté et à la complexité des adaptations de tous les êtres organisés dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les conditions physiques d’existence que peut, dans le cours successif des âges, réaliser le pouvoir sélectif de la nature.
Nous traiterons plus complètement ce sujet dans le chapitre relatif à la géologie. Il faut toutefois en dire ici quelques mots, parce qu’il se relie de très près à la sélection naturelle. La sélection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation des variations utiles à certains égards, variations qui persistent en raison de cette utilité même. Grâce à la progression géométrique de la multiplication de tous les êtres organisés, chaque région contient déjà autant d’habitants qu’elle en peut nourrir ; il en résulte que, à mesure que les formes favorisées augmentent en nombre, les formes moins favorisées diminuent et deviennent très rares. La géologie nous enseigne que la rareté est le précurseur de l’extinction. Il est facile de comprendre qu’une forme quelconque, n’ayant plus que quelques représentants, a de grandes chances pour disparaître complètement, soit en raison de changements considérables dans la nature des saisons, soit à cause de l’augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous pouvons, d’ailleurs, aller plus loin encore ; en effet, nous pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent disparaître à mesure que des formes nouvelles se produisent, à moins que nous n’admettions que le nombre des formes spécifiques augmente indéfiniment. Or, la géologie nous démontre clairement que le nombre des formes spécifiques n’a pas indéfiniment augmenté, et nous essayerons de démontrer tout à l’heure comment il se fait que le nombre des espèces n’est pas devenu infini sur le globe.
Nous avons vu que les espèces qui comprennent le plus grand nombre d’individus ont le plus de chance de produire, dans un temps donné, des variations favorables. Les faits cités dans le second chapitre nous en fournissent la preuve, car ils démontrent que ce sont les espèces communes, étendues ou dominantes, comme nous les avons appelées, qui présentent le plus grand nombre de variétés. Il en résulte que les espèces rares se modifient ou se perfectionnent moins vite dans un temps donné ; en conséquence, elles sont vaincues, dans la lutte pour l’existence, par les descendants modifiés ou perfectionnés des espèces plus communes.
Je crois que ces différentes considérations nous conduisent à une conclusion inévitable : à mesure que de nouvelles espèces se forment dans le cours des temps, grâce à l’action de la sélection naturelle, d’autres espèces deviennent de plus en plus rares et finissent par s’éteindre. Celles qui souffrent le plus, sont naturellement celles qui se trouvent plus immédiatement en concurrence avec les espèces qui se modifient et qui se perfectionnent. Or, nous avons vu, dans le chapitre traitant de la lutte pour l’existence, que ce sont les formes les plus voisines — les variétés de la même espèce et les espèces du même genre ou de genres voisins — qui, en raison de leur structure, de leur constitution et de leurs habitudes analogues, luttent ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres ; en conséquence, chaque variété ou chaque espèce nouvelle, pendant qu’elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d’énergie avec ses parents les plus proches et tendre à les détruire. Nous pouvons remarquer, d’ailleurs, une même marche d’extermination chez nos productions domestiques, en raison de la sélection opérée par l’homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour prouver avec quelle rapidité de nouvelles races de bestiaux, de moutons et d’autres animaux, ou de nouvelles variétés de fleurs, prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnées. L’histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens bestiaux noirs ont été remplacés par les bestiaux à longues cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux à courtes cornes (je cite les expressions mêmes d’un écrivain agricole), comme s’ils avaient été emportés par la peste. »

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Développement et embryologie

« Nous sommes tellement habitués à voir une différence de conformation entre l’embryon et l’adulte, que nous sommes disposés à regarder cette différence comme une conséquence nécessaire de la croissance. Mais il n’y a aucune raison pour que l’aile d’une chauve-souris, ou les nageoires d’un marsouin, par exemple, ne soient pas esquissées dans toutes leurs parties, et dans les proportions voulues, dès que ces parties sont devenues visibles dans l’embryon. Il y a certains groupes entiers d’animaux et aussi certains membres d’autres groupes, chez lesquels l’embryon à toutes les périodes de son existence, ne diffère pas beaucoup de la forme adulte. Ainsi Owen a remarqué que chez la seiche « il n’y a pas de métamorphose, le caractère céphalopode se manifestant longtemps avant que les divers organes de l’embryon soient complets. » Les coquillages terrestres et les crustacés d’eau douce naissent avec leurs formes propres, tandis que les membres marins des deux mêmes grandes classes subissent, dans le cours de leur développement, des modifications considérables. Les araignées n’éprouvent que de faibles métamorphoses. Les larves de la plupart des insectes passent par un état vermiforme, qu’elles soient actives et adaptées à des habitudes diverses, ou que, placées au sein de la nourriture qui leur convient, ou nourries par leurs parents, elles restent inactives. Il est cependant quelques cas, comme celui des aphis, dans le développement desquels, d’après les beaux dessins du professeur Huxley, nous ne trouvons presque pas de traces d’un état vermiforme.
Parfois, ce sont seulement les premières phases du développement qui font défaut. Ainsi Fritz Müller a fait la remarquable découverte que certains crustacés, alliés aux Penœus, et ressemblant à des crevettes, apparaissent d’abord sous la forme simple de Nauplies, puis, après avoir passé par deux ou trois états de la forme Zoé, et enfin par l’état de Mysis, acquièrent leur conformation adulte. Or, dans la grande classe des malacostracés, à laquelle appartiennent ces crustacés, ou ne connaît aucun autre membre qui se développe d’abord sous la forme de nauplie, bien que beaucoup apparaissent sous celle de zoé ; néanmoins, Müller donne des raisons de nature à faire croire que tous ces crustacés auraient apparu comme nauplies, s’il n’y avait pas eu une suppression de développement.
Comment donc expliquer ces divers faits de l’embryologie ? Comment expliquer la différence si générale, mais non universelle, entre la conformation de l’embryon et celle de l’adulte ; la similitude, aux débuts de l’évolution, des diverses parties d’un même embryon, qui doivent devenir plus tard entièrement dissemblables et servir à des fonctions très diverses ; la ressemblance générale, mais non invariable, entre les embryons ou les larves des espèces les plus distinctes dans une même classe ; la conservation, chez l’embryon encore dans l’œuf ou dans l’utérus, de conformations qui lui sont inutiles à cette période aussi bien qu’à une période plus tardive de la vie ; le fait que, d’autre part, des larves qui ont à suffire à leurs propres besoins s’adaptent parfaitement aux conditions ambiantes ; enfin, le fait que certaines larves se trouvent placées plus haut sur l’échelle de l’organisation que les animaux adultes qui sont le terme final de leurs transformations ? Je crois que ces divers faits peuvent s’expliquer de la manière suivante.
On suppose ordinairement, peut-être parce que certaines monstruosités affectent l’embryon de très bonne heure, que les variations légères ou les différences individuelles apparaissent nécessairement à une époque également très précoce. Nous n’avons que peu de preuves sur ce point, mais les quelques-unes que nous possédons indiquent certainement le contraire ; il est notoire, en effet, que les éleveurs de bétail, de chevaux et de divers animaux de luxe, ne peuvent dire positivement qu’un certain temps après la naissance quelles seront les qualités ou les défauts d’un animal. Nous remarquons le même fait chez nos propres enfants ; car nous ne pouvons dire d’avance s’ils seront grands ou petits, ni quels seront précisément leurs traits. La question n’est pas de savoir à quelle époque de la vie chaque variation a pu être causée, mais à quel moment s’en manifestent les effets. Les causes peuvent avoir agi, et je crois que cela est généralement le cas, sur l’un des parents ou sur tous deux, avant l’acte de la génération. Il faut remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel ou dans l’œuf, et que tant qu’il est nourri et protégé par ses parents, il lui importe peu que la plupart de ses caractères se développent un peu plus tôt ou un peu plus tard. Peu importe, en effet, à un oiseau auquel, par exemple, un bec très recourbé est nécessaire pour se procurer sa nourriture, de posséder ou non un bec de cette forme, tant qu’il est nourri par ses parents.
J’ai déjà fait observer, dans le premier chapitre, que toute variation, à quelque période de la vie qu’elle puisse apparaître chez les parents, tend à se manifester chez les descendants à l’âge correspondant. Il est même certaines variations qui ne peuvent apparaître qu’à cet âge correspondant ; tels sont certains caractères de la chenille, du cocon ou de l’état de chrysalide chez le ver à soie, ou encore les variations qui affectent les cornes du bétail. Mais les variations qui, autant que nous pouvons en juger, pourraient indifféremment se manifester à un âge plus ou moins précoce, tendent cependant à reparaître également chez le descendant à l’âge où elles se sont manifestées chez le parent. Je suis loin de vouloir prétendre qu’il en soit toujours ainsi, car je pourrais citer des cas nombreux de variations, ce terme étant pris dans son acception la plus large, qui se sont manifestées à un âge plus précoce chez l’enfant que chez le parent.
J’estime que ces deux principes, c’est-à-dire que les variations légères n’apparaissent généralement pas à un âge très précoce, et qu’elles sont héréditaires à l’âge correspondant, expliquent les principaux faits embryologiques que nous venons d’indiquer. Toutefois, examinons d’abord certains cas analogues chez nos variétés domestiques. Quelques savants, qui se sont occupés particulièrement du chien, admettent que le lévrier ou le bouledogue, bien que si différents, sont réellement des variétés étroitement alliées, descendues de la même souche sauvage. J’étais donc curieux de voir quelles différences on peut observer chez leurs petits ; des éleveurs me disaient qu’ils diffèrent autant que leurs parents, et, à en juger par le seul coup d’œil, cela paraissait être vrai. Mais en mesurant les chiens adultes et les petits âgés de six jours je trouvai que ceux-ci sont loin d’avoir acquis toutes leurs différences proportionnelles. On m’avait dit aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de trait — races entièrement formées par la sélection sous l’influence de la domestication — diffèrent autant les uns des autres que les animaux adultes ; mais j’ai pu constater par des mesures précises, prises sur des juments des deux races et sur leurs poulains âgés de trois jours, que ce n’est en aucune façon le cas.
Comme nous possédons la preuve certaine que les races de pigeons descendent d’une seule espèce sauvage, j’ai comparé les jeunes pigeons de diverses races douze heures après leur éclosion. J’ai mesuré avec soin les dimensions du bec et de son ouverture, la longueur des narines et des paupières, celle des pattes, et la grosseur des pieds, chez des individus de l’espèce sauvage, chez des grosses-gorges, des paons, des runts, des barbes, des dragons, des messagers et des culbutants. Quelques-uns de ces oiseaux, à l’état adulte, diffèrent par la longueur et la forme du bec, et par plusieurs autres caractères, à un point tel que, trouvés à l’état de nature, on les classerait sans aucun doute dans des genres distincts. Mais, bien qu’on puisse distinguer pour la plupart les pigeons nouvellement éclos de ces diverses races, si on les place les uns auprès des autres, ils présentent, sur les points précédemment indiqués, des différences proportionnelles incomparablement moindres que les oiseaux adultes. Quelques traits caractéristiques, tels que la largeur du bec, sont à peine saisissables chez les jeunes. Je n’ai constaté qu’une seule exception remarquable à cette règle, c’est que les jeunes culbutants à courte face diffèrent presque autant que les adultes des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races.
Les deux principes déjà mentionnés expliquent ces faits. Les amateurs choisissent leurs chiens, leurs chevaux, leurs pigeons reproducteurs, etc., lorsqu’ils ont déjà presque atteint l’âge adulte ; peu leur importe que les qualités qu’ils désirent soient acquises plus tôt ou plus tard, pourvu que l’animal adulte les possède. Les exemples précédents, et surtout celui des pigeons, prouvent que les différences caractéristiques qui ont été accumulées par la sélection de l’homme et qui donnent aux races leur valeur, n’apparaissent pas généralement à une période précoce de la vie, et deviennent héréditaires à un âge correspondant et assez avancé. Mais l’exemple du culbutant courte face, qui possède déjà ses caractères propres à l’âge de douze heures, prouve que cette règle n’est pas universelle ; chez lui, en effet, les différences caractéristiques ont, ou apparu plus tôt qu’à l’ordinaire, ou bien ces différences, au lieu d’être transmises héréditairement à l’âge correspondant, se sont transmises à un âge plus précoce.
Appliquons maintenant ces deux principes aux espèces à l’état de nature. Prenons un groupe d’oiseaux descendus de quelque forme ancienne, et que la sélection naturelle a modifiés en vue d’habitudes diverses. Les nombreuses et légères variations successives survenues chez les différentes espèces à un âge assez avancé se transmettent par hérédité à l’âge correspondant ; les jeunes seront donc peu modifiés et se ressembleront davantage que ne le font les adultes, comme nous venons de l’observer chez les races de pigeons. On peut étendre cette manière de voir à des conformations très distinctes et à des classes entières. Les membres antérieurs, par exemple, qui ont autrefois servi de jambes à un ancêtre reculé, peuvent, à la suite d’un nombre infini de modifications, s’être adaptés à servir de mains chez un descendant, de nageoires chez un autre, d’ailes chez un troisième ; mais, en vertu des deux principes précédents, les membres antérieurs n’auront pas subi beaucoup de modifications chez les embryons de ces diverses formes, bien que, dans chacune d’elles, le membre antérieur doive différer considérablement à l’âge adulte. Quelle que soit l’influence que l’usage ou le défaut d’usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres organes d’un animal, cette influence affecte surtout l’animal adulte, obligé de se servir de toutes ses facultés pour pourvoir à ses besoins ; or, les modifications ainsi produites se transmettent aux descendants au même âge adulte correspondant. Les jeunes ne sont donc pas modifiés, ou ne le sont qu’à un faible degré, par les effets de l’usage ou du non-usage des parties.
Chez quelques animaux, les variations successives ont pu se produire à un âge très précoce, ou se transmettre par hérédité un peu plus tôt que l’époque à laquelle elles ont primitivement apparu. Dans les deux cas, comme nous l’avons vu pour le Culbutant courte-face, les embryons ou les jeunes ressemblent étroitement à la forme parente adulte. Telle est la loi du développement pour certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes, tels que les céphalopodes, les coquillages terres- tres, les crustacés d’eau douce, les araignées et quelques membres de la grande classe des insectes. Pourquoi, dans ces groupes, les jeunes ne subissent-ils aucune métamorphose ? Cela doit résulter des raisons suivantes : d’abord, parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire à leurs propres besoins, et ensuite, parce qu’ils suivent le même genre de vie que leurs parents ; car, dans ce cas, leur existence dépend de ce qu’ils se modifient de la même manière que leurs parents. Quant au fait singulier qu’un grand nombre d’animaux terrestres et fluviatiles ne subissent aucune métamorphose, tandis que les représentants marins des mêmes groupes passent par des transformations diverses, Fritz Müller a émis l’idée que la marche des modifications lentes, nécessaires pour adapter un animal à vivre sur terre ou dans l’eau douce au lieu de vivre dans la mer, serait bien simplifiée s’il ne passait pas par l’état de larve ; car il n’est pas probable que des places bien adaptées à l’état de larve et à l’état parfait, dans des conditions d’existence aussi nouvelles et aussi modifiées, dussent se trouver inoccupées ou mal occupées par d’autres organismes. Dans ce cas, la sélection naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus précoce de la conformation adulte, et le résultat serait la disparition de toutes traces des métamorphoses antérieures.
Si, d’autre part, il était avantageux pour le jeune animal d’avoir des habitudes un peu différentes de celles de ses parents, et d’être, en conséquence, conformé un peu autrement, ou s’il était avantageux pour une larve, déjà différente de sa forme parente, de se modifier encore davantage, la sélection naturelle pourrait ; en vertu du principe de l’hérédité à l’âge correspondant, rendre le jeune animal ou la larve de plus en plus différent de ses parents, et cela à un degré quelconque. Les larves pourraient encore présenter des différences en corrélation avec les diverses phases de leur développement, de sorte qu’elles finiraient par différer beaucoup dans leur premier état de ce qu’elles sont dans le second, comme cela est le cas chez un grand nombre d’animaux. L’adulte pourrait encore s’adapter à des situations et à des habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion deviendraient inutiles, auquel cas la métamorphose serait rétrograde.

Les remarques précédentes nous expliquent comment, par suite de changements de conformation chez les jeunes, en raison de changements dans les conditions d’existence, outre l’hérédité à un âge correspondant, les animaux peuvent arriver à traverser des phases de développement tout à fait distinctes de la condition primitive de leurs ancêtres adultes. La plupart de nos meilleurs naturalistes admettent aujourd’hui que les insectes ont acquis par adaptation les différentes phases de larve et de chrysalide qu’ils traversent, et que ces divers états ne leur ont pas été transmis héréditairement par un ancêtre reculé. L’exemple curieux du Sitaris, coléoptère qui traverse certaines phases extraordinaires de développement, nous aide à comprendre comment cela peut arriver. Selon M. Fabre, la première larve du sitaris est un insecte petit, actif, pourvu de six pattes, de deux longues antennes et de quatre yeux. Ces larves éclosent dans les nids d’abeilles, et quand, au printemps, les abeilles mâles sortent de leur trou, ce qu’elles font avant les femelles, ces petites larves s’attachent à elles, et se glissent ensuite sur les femelles pendant l’accouplement. Aussitôt que les femelles pondent leurs œufs dans les cellules pourvues de miel préparées pour les recevoir, les larves de sitaris se jettent sur les œufs et les dévorent. Ces larves subissent ensuite un changement complet ; les yeux disparaissent, les pattes et les antennes deviennent rudimentaires ; alors elles se nourrissent de miel. En cet état, elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes ; puis, elles subissent ultérieurement une nouvelle transformation et apparaissent à l’état de coléoptère parfait. Or, qu’un insecte subissant des transformations semblables à celles du sitaris devienne la souche d’une nouvelle classe d’insectes, les phases du développement de cette nouvelle classe seraient très probablement différentes de celles de nos insectes actuels, et la première phase ne représenterait certainement pas l’état antérieur d’aucun insecte adulte.
Il est, d’autre part, très probable que, chez un grand nombre d’animaux, l’état embryonnaire ou l’état de larve nous représente, d’une manière plus ou moins complète, l’état adulte de l’ancêtre du groupe entier. Dans la grande classe des crustacés, des formes étonnamment distinctes les unes des autres telles que les parasites suceurs, les cirripèdes, les entomostracés, et même les malacostracés, apparaissent d’abord comme larves sous la forme de nauplies. Comme ces larves vivent en liberté en pleine mer, qu’elles ne sont pas adaptées à des conditions d’existence spéciales, et pour d’autres raisons encore indiquées par Fritz Müller, il est probable qu’il a existé autrefois, à une époque très reculée, quelque animal adulte indépendant, ressemblant au nauplie, qui a subséquemment produit, suivant plusieurs lignes généalogiques divergentes, les groupes considérables de crustacés que nous venons d’indiquer. Il est probable aussi, d’après ce que nous savons sur les embryons des mammifères, des oiseaux, des reptiles et des poissons, que ces animaux sont les descendants modifiés de quelque forme ancienne qui, à l’état adulte, était pourvue de branchies, d’une vessie natatoire, de quatre membres simples en forme de nageoires et d’une queue, le tout adapté à la vie aquatique.
Comme tous les êtres organisés éteints et récents qui ont vécu dans le temps et dans l’espace peuvent se grouper dans un petit nombre de grandes classes, et comme tous les êtres, dans chacune de ces classes, ont, d’après ma théorie, été reliés les uns aux autres par une série de fines gradations, la meilleure classification, la seule possible d’ailleurs, si nos collections étaient complètes, serait la classification généalogique ; le lien caché que les naturalistes ont cherché sous le nom de système naturel, n’est, en un mot, autre chose que la descendance. Ces considérations nous permettent de comprendre comment il se fait que, pour la plupart des naturalistes, la conformation de l’embryon est encore plus importante que celle de l’adulte au point de vue de la classification. Lorsque deux ou plusieurs groupes d’animaux, quelque différentes que puissent être d’ailleurs leur conformation et leurs habitudes à l’état d’adulte, traversent des phases embryonnaires très semblables, nous pouvons être certains qu’ils descendent d’un ancêtre commun et qu’ils sont, par conséquent, unis étroitement les uns aux autres par un lien de parenté. La communauté de conformation embryonnaire révèle donc une communauté d’origine ; mais la dissemblance du développement embryonnaire ne prouve pas le contraire, car il se peut que, chez un ou deux groupes, quelques phases du développement aient été supprimées ou aient subi, pour s’adapter à de nouvelles conditions d’existence, des modifications telles qu’elles ne sont plus reconnaissables. La conformation de la larve révèle souvent une communauté d’origine pour des groupes mêmes dont les formes adultes ont été modifiées à un degré extrême ; ainsi, nous avons vu que les larves des cirripèdes nous révèlent immédiatement qu’ils appartiennent à la grande classe des crustacés, bien qu’à l’état adulte ils soient extérieurement analogues aux coquillages. Comme la conformation de l’embryon nous indique souvent d’une manière plus ou moins nette ce qu’a dû être la conformation de l’ancêtre très ancien et moins modifié du groupe, nous pouvons comprendre pourquoi les formes éteintes et remontant à un passé très reculé ressemblent si souvent, à l’état adulte, aux embryons des espèces actuelles de la même classe. Agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la vérité sera, je l’espère, démontrée dans l’avenir. Cette loi ne peut toutefois être prouvée que dans le cas où l’ancien état de l’ancêtre du groupe n’a pas été totalement effacé, soit par des variations successives survenues pendant les premières phases de la croissance, soit par des variations devenues héréditaires chez les descendants à un âge plus précoce que celui de leur apparition première. Nous devons nous rappeler aussi que la loi peut être vraie, mais cependant n’être pas encore de longtemps, si elle l’est jamais, susceptible d’une démonstration complète, faute de documents géologiques remontant à une époque assez reculée. La loi ne se vérifiera pas dans les cas où une forme ancienne à l’état de larve s’est adaptée à quelque habitude spéciale, et a transmis ce même état au groupe entier de ses descendants ; ces larves, en effet, ne peuvent ressembler à aucune forme plus ancienne à l’état adulte.
Les principaux faits de l’embryologie, qui ne le cèdent à aucun en importance, me semblent donc s’expliquer par le principe que des modifications survenues chez les nombreux descendants d’un ancêtre primitif n’ont pas surgi dès les premières phases de la vie de chacun d’eux, et que ces variations sont transmises par hérédité à un âge correspondant. L’embryologie acquiert un grand intérêt, si nous considérons l’embryon comme un portrait plus ou moins effacé de l’ancêtre commun, à l’état de larve ou à l’état adulte, de tous les membres d’une même grande classe. »

Récapitulation et conclusions
« J’ai essayé de démontrer dans ce chapitre que le classement de tous les êtres organisés qui ont vécu dans tous les temps en groupes subordonnés à d’autres groupes ; que la nature des rapports qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les organismes vivants et éteints, par des lignes d’affinité complexes, divergentes et tortueuses ; que les difficultés que rencontrent, et les règles que suivent les naturalistes dans leurs classifications ; que la valeur qu’on accorde aux caractères lorsqu’ils sont constants et généraux, qu’ils aient une importance considérable ou qu’ils n’en aient même pas du tout, comme dans les cas d’organes rudimentaires ; que la grande différence de valeur existant entre les caractères d’adaptation ou analogues et d’affinités véritables ; j’ai essayé de démontrer, dis-je, que toutes ces règles, et encore d’autres semblables, sont la conséquence naturelle de l’hypothèse de la parenté commune des formes alliées et de leurs modifications par la sélection naturelle, jointe aux circonstances d’extinction et de divergence de caractères qu’elle détermine. En examinant ce principe de classification, il ne faut pas oublier que l’élément généalogique a été universellement admis et employé pour classer ensemble dans la même espèce les deux sexes, les divers âges, les formes dimorphes et les variétés reconnues, quelque différente que soit d’ailleurs leur conformation. Si l’on étend l’application de cet élément généalogique, seule cause connue des ressemblances que l’on constate entre les êtres organisés, on comprendra ce qu’il faut entendre par système nature ; c’est tout simplement un essai de classement généalogique où les divers degrés de différences acquises s’expriment par les termes variétés, espèces, genres, familles, ordres et classes.
En partant de ce même principe de la descendance avec modifications, la plupart des grands faits de la morphologie deviennent intelligibles, soit que nous considérions le même plan présenté par les organes homologues des différentes espèces d’une même classe quelles que soient, d’ailleurs, leurs fonctions ; soit que nous les considérions dans les organes homologues d’un même individu, animal ou végétal.
D’après ce principe, que les variations légères et successives ne surgissent pas nécessairement ou même généralement à une période très précoce de l’existence, et qu’elles deviennent héréditaires à l’âge correspondant on peut expliquer les faits principaux de l’embryologie, c’est-à-dire la ressemblance étroite chez l’embryon des parties homologues, qui, développées ensuite deviennent très différentes tant par la conformation que par la fonction, et la ressemblance chez les espèces alliées, quoique distinctes, des parties ou des organes homologues, bien qu’à l’état adulte ces parties ou ces organes doivent s’adapter à des fonctions aussi dissemblables que possible. Les larves sont des embryons actifs qui ont été plus ou moins modifiés suivant leur mode d’existence et dont les modifications sont devenues héré ditaires à l’âge correspondant. Si l’on se souvient que, lorsque des organes s’atrophient, soit par défaut d’usage, soit par sélection naturelle, ce ne peut être en général qu’à cette période de l’existence où l’individu doit pourvoir à ses propres besoins ; si l’on réfléchit, d’autre part, à la force du principe d’hérédité, on peut prévoir, en vertu de ces mêmes principes, la formation d’organes rudimentaires. L’importance des caractères embryologiques, ainsi que celle des organes rudimentaires, est aisée à concevoir en partant de ce point de vue, qu’une classification, pour être naturelle, doit être généalogique.
En résumé, les diverses classes de faits que nous venons d’étudier dans ce chapitre me semblent établir si clairement que les innombrables espèces, les genres et les familles qui peuplent le globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe, de parents communs, et ont tous été modifiés dans la suite des générations, que j’aurais adopté cette théorie sans aucune hésitation lors même qu’elle ne serait pas appuyée sur d’autres faits et sur d’autres arguments.
Ce volume tout entier n’étant qu’une longue argumentation, je crois devoir présenter au lecteur une récapitulation sommaire des faits principaux et des déductions qu’on peut en tirer.
Je ne songe pas à nier que l’on peut opposer à la théorie de la descendance, modifiée par la variation et par la sélection naturelle, de nombreuses et sérieuses objections que j’ai cherché à exposer dans toute leur force. Tout d’abord, rien ne semble plus difficile que de croire au perfectionnement des organes et des instincts les plus complexes, non par des moyens supérieurs, bien qu’analogues à la raison humaine, mais par l’accumulation d’innombrables et légères variations, toutes avantageuses à leur possesseur individuel. Cependant, cette difficulté, quoique paraissant insurmontable à notre imagination, ne saurait être considérée comme valable, si l’on admet les propositions suivantes : toutes les parties de l’organisation et tous les instincts offrent au moins des différences individuelles ; la lutte constante pour l’existence détermine la conservation des déviations de structure ou d’instinct qui peuvent être avantageuses ; et, enfin, des gradations dans l’état de perfection de chaque organe, toutes bonnes en elles-mêmes, peuvent avoir existé. Je ne crois pas que l’on puisse contester la vérité de ces propositions.
Il est, sans doute, très difficile de conjecturer même par quels degrés successifs ont passé beaucoup de conformations pour se perfectionner, surtout dans les groupes d’êtres organisés qui, ayant subi d’énormes extinctions, sont actuellement rompus et présentent de grandes lacunes ; mais nous remarquons dans la nature des gradations si étranges, que nous devons être très circonspects avant d’affirmer qu’un organe, où qu’un instinct, ou même que la conformation entière, ne peuvent pas avoir atteint leur état actuel en parcourant un grand nombre de phases intermédiaires. Il est, il faut le reconnaître, des cas particulièrement difficiles qui semblent contraires à la théorie de la sélection naturelle ; un des plus curieux est, sans contredit, l’existence, dans une même communauté de fourmis, de deux ou trois castes définies d’ouvrières ou de femelles stériles. J’ai cherché à faire comprendre comment on peut arriver à expliquer ce genre de difficultés.
Quant à la stérilité presque générale que présentent les espèces lors d’un premier croisement, stérilité qui contraste d’une manière si frappante avec la fécondité presque universelle des variétés croisées les unes avec les autres, je dois renvoyer le lecteur à la récapitulation, donnée à la fin du neuvième chapitre, des faits qui me paraissent prouver d’une façon concluante que cette stérilité n’est pas plus une propriété spéciale, que ne l’est l’inaptitude que présentent deux arbres distincts à se greffer l’un sur l’autre, mais qu’elle dépend de différences limitées au système reproducteur des espèces qu’on veut entre-croiser. La grande différence entre les résultats que donnent les croisements réciproques de deux mêmes espèces, c’est-à-dire lorsqu’une des espèces est employée d’abord comme père et ensuite comme mère nous prouve le bien fondé de cette conclusion. Nous sommes conduits à la même conclusion par l’examen des plantes dimorphes et trimorphes, dont les formes unies illégitimement ne donnent que peu ou point de graines, et dont la postérité est plus ou moins stérile ; or, ces plantes appartiennent incontestablement à la même espèce, et ne diffèrent les unes des autres que sous le rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions.
Bien qu’un grand nombre de savants aient affirmé que la fécondité des variétés croisées et de leurs descendants métis est universelle, cette assertion ne peut plus être considérée comme absolue après les faits que j’ai cités sur l’autorité de Gärtner et de Kölreuter.
La plupart des variétés sur lesquelles on a expérimenté avaient été produites à l’état de domesticité ; or, comme la domesticité, et je n’entends pas par là une simple captivité, tend très certainement à éliminer cette stérilité qui, à en juger par analogie, aurait affecté l’entre-croisement des espèces parentes, nous ne devons pas nous attendre à ce que la domestication provoque également la stérilité de leurs descendants modifiés, quand on les croise les uns avec les autres. Cette élimination de stérilité paraît résulter de la même cause qui permet à nos animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des milieux différents ; ce qui semble résulter de ce qu’ils ont été habitués graduellement à de fréquents changements des conditions d’existence.
Une double série de faits parallèles semble jeter beaucoup de lumière sur la stérilité des espèces croisées pour la première fois et sur celle de leur postérité hybride. D’un côté, il y a d’excellentes raisons pour croire que de légers changements dans les conditions d’existence donnent à tous les êtres organisés un surcroît de vigueur et de fécondité. Nous savons aussi qu’un croisement entre des individus distincts de la même variété, et entre des individus appartenant à des variétés différentes, augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur taille ainsi que leur force. Cela résulte principalement du fait que les formes que l’on croise ont été exposées à des conditions d’existence quelque peu différentes ; car j’ai pu m’assurer par une série de longues expériences que, si l’on soumet pendant plusieurs générations tous les individus d’une même variété aux mêmes conditions, le bien résultant du croisement est souvent très diminué ou disparaît tout à fait. C’est un des côtés de la question. D’autre part, nous savons que les espèces depuis longtemps exposées à des conditions presque uniformes périssent, ou, si elles survivent, deviennent stériles, bien que conservant une parfaite santé, si on les soumet à des conditions nouvelles et très différentes, à l’état de captivité par exemple. Ce fait ne s’observe pas ou s’observe seulement à un très faible degré chez nos produits domestiques, qui ont été depuis longtemps soumis à des conditions variables. Par conséquent, lorsque nous constatons que les hybrides produits par le croisement de deux espèces distinctes sont peu nombreux à cause de leur mortalité dès la conception ou à un âge très précoce, ou bien à cause de l’état plus ou moins stérile des survivants, il semble très probable que ce résultat dépend du fait qu’étant composés de deux organismes différents, ils sont soumis à de grands changements dans les conditions d’existence. Quiconque pourra expliquer de façon absolue pourquoi l’éléphant ou le renard, par exemple, ne se reproduisent jamais en captivité, même dans leur pays natal, alors que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits dans les conditions d’existence les plus diverses, pourra en même temps répondre de façon satisfaisante à la question suivante : Pourquoi deux espèces distinctes croisées, ainsi que leurs descendants hybrides, sont-elles généralement plus ou moins stériles, tandis que deux variétés domestiques croisées, ainsi que leurs descendants métis, sont parfaitement fécondes ?
En ce qui concerne la distribution géographique, les difficultés que rencontre la théorie de la descendance avec modifications sont assez sérieuses. Tous les individus d’une même espèce et toutes les espèces d’un même genre, même chez les groupes supérieurs, descendent de parents communs ; en conséquence, quelque distants et quelque isolés que soient actuellement les points du globe où on les rencontre, il faut que, dans le cours des générations successives, ces formes parties d’un seul point aient rayonné vers tous les autres. Il nous est souvent impossible de conjecturer même par quels moyens ces migrations ont pu se réaliser. Cependant, comme nous avons lieu de croire que quelques espèces ont conservé la même forme spécifique pendant des périodes très longues, énormément longues même, si on les compte par années, nous ne devons pas attacher trop d’importance à la grande diffusion occasionnelle d’une espèce quelconque ; car, pendant le cours de ces longues périodes, elle a dû toujours trouver des occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des moyens divers. On peut souvent expliquer une extension discontinue par l’extinction de l’espèce dans les régions intermédiaires. Il faut, d’ailleurs, reconnaître que nous savons fort peu de chose sur l’importance réelle des divers changements climatériques et géographiques que le globe a éprouvés pendant les périodes récentes, changements qui ont certainement pu faciliter les migrations. J’ai cherché, comme exemple, à faire comprendre l’action puissante qu’a dû exercer la période glaciaire sur la distribution d’une même espèce et des espèces alliées dans le monde entier. Nous ignorons encore absolument quels ont pu être les moyens occasionnels de transport. Quant aux espèces distinctes d’un même genre, habitant des régions éloignées et isolées, la marche de leur modification ayant dû être nécessairement lente tous les modes de migration auront pu être possibles pendant une très longue période, ce qui atténue jusqu’à un certain point la difficulté d’expliquer la dispersion immense des espèces d’un même genre.
La théorie de la sélection naturelle impliquant l’existence antérieure d’une foule innombrable de formes intermédiaires, reliant les unes aux autres, par des nuances aussi délicates que le sont nos variétés actuelles, toutes les espèces de chaque groupe, on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de nous toutes ces formes intermédiaires, et pourquoi tous les êtres organisés ne sont pas confondus en un inextricable chaos. À l’égard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous n’avons aucune raison, sauf dans des cas fort rares, de nous attendre à rencontrer des formes intermédiaires les reliant directement les unes aux autres, mais seulement celles qui rattachent chacune d’elles à quelque forme supplantée et éteinte. Même sur une vaste surface, demeurée continue pendant une longue période, et dont le climat et les autres conditions d’existence changent insensiblement en passant d’un point habité par une espèce à un autre habité par une espèce étroitement alliée, nous n’avons pas lieu de nous attendre à rencontrer souvent des variétés intermédiaires dans les zones intermédiaires. Nous avons tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques espèces seulement subissent des modifications, les autres s’éteignant sans laisser de postérité variable. Quant aux espèces qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en même temps dans une même région, et toutes les modifications sont lentes à s’effectuer. J’ai démontré aussi que les variétés intermédiaires, qui ont probablement occupé d’abord les zones intermédiaires, ont dû être supplantées par les formes alliées existant de part et d’autre ; car ces dernières, étant les plus nombreuses, tendent pour cette raison même à se modifier et à se perfectionner plus rapidement que les espèces intermédiaires moins abondantes ; en sorte que celles-ci ont dû, à la longue, être exterminées et remplacées.
Si l’hypothèse de l’extermination d’un nombre infini de chaînons reliant les habitants actuels avec les habitants éteints du globe, et, à chaque période successive, reliant les espèces qui y ont vécu avec les formes plus anciennes, est fondée, pourquoi ne trouvons-nous pas, dans toutes les formations géologiques, une grande abondance de ces formes intermédiaires ? Pourquoi nos collections de restes fossiles ne fournissent-elles pas la preuve évidente de la gradation et des mutations des formes vivantes ? Bien que les recherches géologiques aient incontestablement révélé l’existence passée d’un grand nombre de chaînons qui ont déjà rapproché les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne présentent cependant pas, entre les espèces actuelles et les espèces passées, toutes les gradations infinies et insensibles que réclame ma théorie, et c’est là, sans contredit, l’objection la plus sérieuse qu’on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore des groupes entiers d’espèces alliées, qui semblent, apparence souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les étages géologiques successifs ? Bien que nous sachions maintenant que les êtres organisés ont habité le globe dès une époque dont l’antiquité est incalculable, longtemps avant le dépôt des couches les plus anciennes du système cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous pas sous ce dernier système de puissantes masses de sédiment renfermant les restes des ancêtres des fossiles cumbriens ? Car ma théorie implique que de semblables couches ont été déposées quelque part, lors de ces époques si reculées et si complètement ignorées de l’histoire du globe.
Je ne puis répondre à ces questions et résoudre ces difficultés qu’en supposant que les archives géologiques sont bien plus incomplètes que les géologues ne l’admettent généralement. Le nombre des spécimens que renferment tous nos musées n’est absolument rien auprès des innombrables générations d’espèces qui ont certainement existé. La forme souche de deux ou de plusieurs espèces ne serait pas plus directement intermédiaire dans tous ses caractères entre ses descendants modifiés, que le biset n’est directement intermédiaire par son jabot et par sa queue entre ses descendants, le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon. Il nous serait impossible de reconnaître une espèce comme la forme souche d’une autre espèce modifiée, si attentivement que nous les examinions, à moins que nous ne possédions la plupart des chaînons intermédiaires, qu’en raison de l’imperfection des documents géologiques nous ne devons pas nous attendre à trouver en grand nombre. Si même on découvrait deux, trois ou même un plus grand nombre de ces formes intermédiaires, on les regarderait simplement comme des espèces nouvelles, si légères que pussent être leurs différences, surtout si on les rencontrait dans différents étages géologiques. On pourrait citer de nombreuses formes douteuses, qui ne sont probablement que des variétés ; mais qui nous assure qu’on découvrira dans l’avenir un assez grand nombre de formes fossiles intermédiaires, pour que les naturalistes soient à même de décider si ces variétés douteuses méritent oui ou non la qualification de variétés ? On n’a exploré géologiquement qu’une bien faible partie du globe. D’ailleurs, les êtres organisés appartenant à certaines classes peuvent seuls se conserver à l’état de fossiles, au moins en quantités un peu considérables. Beaucoup d’espèces une fois formées ne subissent jamais de modifications subséquentes, elles s’éteignent sans laisser de descendants ; les périodes pendant lesquelles d’autres espèces ont subi des modifications, bien qu’énormes, estimées en années, ont probablement été courtes, comparées à celles pendant lesquelles elles ont conservé une même forme. Ce sont les espèces dominantes et les plus répandues qui varient le plus et le plus souvent, et les variétés sont souvent locales ; or, ce sont là deux circonstances qui rendent fort peu probable la découverte de chaînons intermédiaires dans une forme quelconque. Les variétés locales ne se disséminent guère dans d’autres régions éloignées avant de s’être considérablement modifiées et perfectionnées ; quand elles ont émigré et qu’on les trouve dans une formation géologique, elles paraissent y avoir été subitement créées, et on les considère simplement comme des espèces nouvelles. La plupart des formations ont dû s’accumuler d’une manière intermittente, et leur durée a probablement été plus courte que la durée moyenne des formes spécifiques. Les formations successives sont, dans le plus grand nombre des cas, séparées les unes des autres par des lacunes correspondant à de longues périodes ; car des formations fossilifères assez épaisses pour résister aux dégradations futures n’ont pu, en règle générale, s’accumuler que là où d’abondants sédiments ont été déposés sur le fond d’une aire marine en voie d’affaissement. Pendant les périodes alternantes de soulèvement et de niveau stationnaire, le témoignage géologique est généralement nul. Pendant ces dernières périodes, il y a probablement plus de variabilité dans les formes de la vie, et, pendant les périodes d’affaissement, plus d’extinctions.
Quant à l’absence de riches couches fossilifères au-dessous de la formation cumbrienne, je ne puis que répéter l’hypothèse que j’ai déjà développée dans le neuvième chapitre, à savoir que, bien que nos continents et nos océans aient occupé depuis une énorme période leurs positions relatives actuelles, nous n’avons aucune raison d’affirmer qu’il en ait toujours été ainsi ; en conséquence, il se peut qu’il y ait au-dessous des grands océans des gisements beaucoup plus anciens qu’aucun de ceux que nous connaissons jusqu’à présent. Quant à l’objection soulevée par sir William Thompson, une des plus graves de toutes, que, depuis la consolidation de notre planète, le laps de temps écoulé a été insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que l’on admet, je puis répondre que, d’abord, nous ne pouvons nullement préciser, mesurée en année, la rapidité des modifications de l’espèce, et, secondement, que beaucoup de savants sont disposés à admettre que nous ne connaissons pas assez la constitution de l’univers et de l’intérieur du globe pour raisonner avec certitude sur son âge.
Personne ne conteste l’imperfection des documents géologiques ; mais qu’ils soient incomplets au point que ma théorie l’exige, peu de gens en conviendront volontiers. Si nous considérons des périodes suffisamment longues, la géologie prouve clairement que toutes les espèces ont changé, et qu’elles ont changé comme le veut ma théorie, c’est-à-dire à la fois lentement et graduellement. Ce fait ressort avec évidence de ce que les restes fossiles que contiennent les formations consécutives sont invariablement beaucoup plus étroitement reliés les uns aux autres que ne le sont ceux des formations séparées par les plus grands intervalles.
Tel est le résumé des réponses que l’on peut faire et des ex plications que l’on peut donner aux objections et aux diverses difficultés qu’on peut soulever contre ma théorie, difficultés dont j’ai moi-même trop longtemps senti tout le poids pour douter de leur importance. Mais il faut noter avec soin que les objections les plus sérieuses se rattachent à des questions sur lesquelles notre ignorance est telle que nous n’en soupçonnons même pas l’étendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits ; nous ne pouvons prétendre connaître tous les moyens divers de distribution qui ont pu agir pendant les longues périodes du passé, ni l’étendue de l’imperfection des documents géologiques. Si sérieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, à mon avis, cependant pas suffisantes pour renverser la théorie de la descendance avec modifications subséquentes.
Examinons maintenant l’autre côté de la question. Nous observons, à l’état domestique, que les changements des conditions d’existence causent, ou tout au moins excitent une variabilité considérable, mais souvent de façon si obscure que nous sommes disposés à regarder les variations comme spontanées. La variabilité obéit à des lois complexes, telles que la corrélation, l’usage et le défaut d’usage, et l’action définie des conditions extérieures. Il est difficile de savoir dans quelle mesure nos productions domestiques ont été modifiées ; mais nous pouvons certainement admettre qu’elles l’ont été beaucoup, et que les modifications restent héréditaires pendant de longues périodes. Aussi longtemps que les conditions extérieures restent les mêmes, nous avons lieu de croire qu’une modification, héréditaire depuis de nombreuses générations, peut continuer à l’être encore pendant un nombre de générations à peu près illimité. D’autre part, nous avons la preuve que, lorsque la variabilité a une fois commencé à se manifester, elle continue d’agir pendant longtemps à l’état domestique, car nous voyons encore occasionnellement des variétés nouvelles apparaître chez nos productions domestiques les plus anciennes.
L’homme n’a aucune influence immédiate sur la production de la variabilité ; il expose seulement, souvent sans dessein, les êtres organisés à de nouvelles conditions d’existence ; la nature agit alors sur l’organisation et la fait varier. Mais l’homme peut choisir les variations que la nature lui fournit, et les accumuler comme il l’entend ; il adapte ainsi les animaux et les plantes à son usage ou à ses plaisirs. Il peut opérer cette sélection méthodiquement, ou seulement d’une manière inconsciente, en conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui plaisent le plus, sans aucune intention préconçue de modifier la race. Il est certain qu’il peut largement influencer les caractères d’une race en triant, dans chaque génération successive, des différences individuelles assez légères pour échapper à des yeux inexpérimentés. Ce procédé inconscient de sélection a été l’agent principal de la formation des races domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes inextricables où nous sommes sur la question de savoir si certaines races produites par l’homme sont des variétés ou des espèces primitivement distinctes, prouvent qu’elles possèdent dans une large mesure les caractères des espèces naturelles.
Il n’est aucune raison évidente pour que les principes dont l’action a été si efficace à l’état domestique, n’aient pas agi à l’état de nature. La persistance des races et des individus favorisés pendant la lutte incessante pour l’existence constitue une forme puissante et perpétuelle de sélection. La lutte pour l’existence est une conséquence inévitable de la multiplication en raison géométrique de tous les êtres organisés. La rapidité de cette progression est prouvée par le calcul et par la multiplication rapide de beaucoup de plantes et d’animaux pendant une série de saisons particulièrement favorables, et de leur introduction dans un nouveau pays. Il naît plus d’individus qu’il n’en peut survivre. Un atome dans la balance peut décider des individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou déterminer quelles espèces ou quelles variétés augmentent ou diminuent en nombre, ou s’éteignent totalement. Comme les individus d’une même espèce entrent sous tous les rapports en plus étroite concurrence les uns avec les autres, c’est entre eux que la lutte pour l’existence est la plus vive ; elle est presque aussi sérieuse entre les variétés de la même espèce, et ensuite entre les espèces du même genre. La lutte doit, d’autre part, être souvent aussi rigoureuse entre des êtres très éloignés dans l’échelle naturelle. La moindre supériorité que certains individus, à un âge ou pendant une saison quelconque, peuvent avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence, ou toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes, font, dans le cours des temps, pencher la balance en leur faveur.
Chez les animaux à sexes séparés, on observe, dans la plupart des cas, une lutte entre les mâles pour la possession des femelles, à la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le plus de succès sous le rapport des conditions d’existence, sont aussi ceux qui, en général, laissent le plus de descendants. Le succès doit cependant dépendre souvent de ce que les mâles possèdent des moyens spéciaux d’attaque ou de défense, ou de plus grands charmes ; car tout avantage, même léger, suffit à leur assurer la victoire.
L’étude de la géologie démontre clairement que tous les pays ont subi de grands changements physiques ; nous pouvons donc supposer que les êtres organisés ont dû, à l’état de nature, varier de la même manière qu’ils l’ont fait à l’état domestique. Or, s’il y a eu la moindre variabilité dans la nature, il serait incroyable que la sélection naturelle n’eût pas joué son rôle. On a souvent soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, à l’état de nature, la somme des variations est rigoureusement limitée. Bien qu’agissant seulement sur les caractères extérieurs, et souvent capricieusement, l’homme peut cependant obtenir en peu de temps de grands résultats chez ses productions domestiques, en accumulant de simples différences individuelles ; or, chacun admet que les espèces présentent des différences de cette nature. Tous les naturalistes reconnaissent qu’outre ces différences, il existe des variétés qu’on considère comme assez distinctes pour être l’objet d’une mention spéciale dans les ouvrages systématiques. On n’a jamais pu établir de distinction bien nette entre les différences individuelles et les variétés peu manquées, ou entre les variétés prononcées, les sous-espèces et les espèces. Sur des continents isolés, ainsi que sur diverses parties d’un même continent séparées par des barrières quelconques, sur les îles écartées, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont classées par de savants naturalistes, tantôt comme des variétés, tantôt comme des races géographiques ou des sous-espèces, et enfin, par d’au tres, comme des espèces étroitement alliées, mais distinctes !
Or donc, si les plantes et les animaux varient, si lentement et si peu que ce soit, pourquoi mettrions-nous en doute que les variations ou les différences individuelles qui sont en quelque façon profitables, ne puissent être conservées et accumulées par la sélection naturelle, ou la persistance du plus apte ? Si l’homme peut, avec de la patience, trier les variations qui lui sont utiles, pourquoi, dans les conditions complexes et changeantes de l’existence, ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour les productions vivantes de la nature, susceptibles d’être conservées par sélection ? Quelle limite pourrait-on fixer à cette cause agissant continuellement pendant des siècles, et scrutant rigoureusement et sans relâche la constitution, la conformation et les habitudes de chaque être vivant, pour favoriser ce qui est bon et rejeter ce qui est mauvais ? Je crois que la puissance de la sélection est illimitée quand il s’agit d’adapter lentement et admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de l’existence. Sans aller plus loin, la théorie de la sélection naturelle me paraît probable au suprême degré. J’ai déjà récapitulé de mon mieux les difficultés et les objections qui lui ont été opposées ; passons maintenant aux faits spéciaux et aux arguments qui militent en sa faveur.
Dans l’hypothèse que les espèces ne sont que des variétés bien accusées et permanentes, et que chacune d’elles a d’abord existé sous forme de variété, il est facile de comprendre pourquoi on ne peut tirer aucune ligne de démarcation entre l’espèce qu’on attribue ordinairement à des actes spéciaux de création, et la variété qu’on reconnaît avoir été produite en vertu de lois secondaires. Il est facile de comprendre encore pourquoi, dans une région où un grand nombre d’espèces d’un genre existent et sont actuellement prospères, ces mêmes espèces présentent de nombreuses variétés ; en effet c’est là où la formation des espèces a été abondante, que nous devons, en règle générale, nous attendre à la voir encore en activité ; or, tel doit être le cas si les variétés sont des espèces naissantes. De plus, les espèces des grands genres, qui fournissent le plus grand nombre de ces espèces naissantes ou de ces variétés, conservent dans une certaine me sure le caractère de variétés, car elles diffèrent moins les unes des autres que ne le font les espèces des genres plus petits. Les espèces étroitement alliées des grands genres paraissent aussi avoir une distribution restreinte, et, par leurs affinités, elles se réunissent en petits groupes autour d’autres espèces ; sous ces deux rapports elles ressemblent aux variétés. Ces rapports, fort étranges dans l’hypothèse de la création indépendante de chaque espèce, deviennent compréhensibles si l’on admet que toutes les espèces ont d’abord existé à l’état de variétés.
Comme chaque espèce tend, par suite de la progression géométrique de sa reproduction, à augmenter en nombre d’une manière démesurée et que les descendants modifiés de chaque espèce tendent à se multiplier d’autant plus qu’ils présentent des conformations et des habitudes plus diverses, de façon à pouvoir se saisir d’un plus grand nombre de places différentes dans l’économie de la nature, la sélection naturelle doit tendre constamment à conserver les descendants les plus divergents d’une espèce quelconque. Il en résulte que, dans le cours longtemps continué des modifications, les légères différences qui caractérisent les variétés de la même espèce tendent à s’accroître jusqu’à devenir les différences plus importantes qui caractérisent les espèces d’un même genre. Les variétés nouvelles et perfectionnées doivent remplacer et exterminer inévitablement les variétés plus anciennes, intermédiaires et moins parfaites, et les espèces tendent à devenir ainsi plus distinctes et mieux définies. Les espèces dominantes, qui font partie des groupes principaux de chaque classe, tendent à donner naissance à des formes nouvelles et dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi à s’accroître davantage et, en même temps, à présenter des caractères toujours plus divergents. Mais, comme tous les groupes ne peuvent ainsi réussir à augmenter en nombre, car la terre ne pourrait les contenir, les plus dominants l’emportent sur ceux qui le sont moins. Cette tendance qu’ont les groupes déjà considérables à augmenter toujours et à diverger par leurs caractères, jointe à la conséquence presque inévitable d’extinctions fréquentes, explique l’arrangement de toutes les formes vivantes en groupes subordonnés à d’autres groupes, et tous compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a prévalu dans tous les temps. Ce grand fait du groupement de tous les êtres organisés, d’après ce qu’on a appelé le système naturel, est absolument inexplicable dans l’hypothèse des créations.
Comme la sélection naturelle n’agit qu’en accumulant des variations légères, successives et favorables, elle ne peut pas produire des modifications considérables ou subites ; elle ne peut agir qu’à pas lents et courts. Cette théorie rend facile à comprendre l’axiome : Natura non facit saltum, dont chaque nouvelle conquête de la science démontre chaque jour de plus en plus la vérité. Nous voyons encore comment, dans toute la nature, le même but général est atteint par une variété presque infinie de moyens ; car toute particularité, une fois acquise, est pour longtemps héréditaire, et des conformations déjà diversifiées de bien des manières différentes ont à s’adapter à un même but général. Nous voyons en un mot, pourquoi la nature est prodigue de variétés, tout en étant avare d’innovations. Or, pourquoi cette loi existerait-elle si chaque espèce avait été indépendamment créée ? C’est ce que personne ne saurait expliquer.
Un grand nombre d’autres faits me paraissent explicables d’après cette théorie. N’est-il pas étrange qu’un oiseau ayant la forme du pic se nourrisse d’insectes terrestres ; qu’une oie, habitant les terres élevées et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement, ait des pieds palmés ; qu’un oiseau semblable au merle plonge et se nourrisse d’insectes subaquatiques ; qu’un pétrel ait des habitudes et une conformation convenables pour la vie d’un pingouin, et ainsi de suite dans une foule d’autres cas ? Mais dans l’hypothèse que chaque espèce s’efforce constamment de s’accroître en nombre, pendant que la sélection naturelle est toujours prête à agir pour adapter ses descendants, lentement variables, à toute place qui, dans la nature, est inoccupée ou imparfaitement remplie, ces faits cessent d’être étranges et étaient même à prévoir.
Nous pouvons comprendre, jusqu’à un certain point, qu’il y ait tant de beauté dans toute la nature ; car on peut, dans une grande mesure, attribuer cette beauté à l’intervention de la sélection. Cette beauté ne concorde pas toujours avec nos idées sur le beau ; il suffit, pour s’en convaincre, de considérer certains serpents venimeux, certains poissons et certaines chauves-souris hideuses, ignobles caricatures de la face humaine. La sélection sexuelle a donné de brillantes couleurs, des formes élégantes et d’autres ornements aux mâles et parfois aussi aux femelles de beaucoup d’oiseaux, de papillons et de divers animaux. Elle a souvent rendu chez les oiseaux la voix du mâle harmonieuse pour la femelle, et agréable même pour nous. Les fleurs et les fruits, rendus apparents, et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert du feuillage, attirent, les unes les insectes, qui, en les visitant, contribuent à leur fécondation, et les autres les oiseaux, qui, en dévorant les fruits, concourent à en disséminer les graines. Comment se fait-il que certaines couleurs, certains tons et certaines formes plaisent à l’homme ainsi qu’aux animaux inférieurs, c’est-à-dire comment se fait-il que les êtres vivants aient acquis le sens de la beauté dans sa forme la plus simple ? C’est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme à certaines odeurs et à certaines saveurs.
Comme la sélection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle n’adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que relativement aux autres habitants ; nous ne devons donc nullement nous étonner que les espèces d’une région quelconque, qu’on suppose, d’après la théorie ordinaire, avoir été spécialement créées et adaptées pour cette localité, soient vaincues et remplacées par des produits venant d’autres pays. Nous ne devons pas non plus nous étonner de ce que toutes les combinaisons de la nature ne soient pas à notre point de vue absolument parfaites, l’œil humain, par exemple, et même que quelques-unes soient contraires à nos idées d’appropriation. Nous ne devons pas nous étonner de ce que l’aiguillon de l’abeille cause souvent la mort de l’individu qui l’emploie ; de ce que les mâles, chez cet insecte, soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un seul acte, et soient ensuite massacrés par leurs sœurs stériles ; de l’énorme gaspillage du pollen de nos pins ; de la haine instinctive qu’éprouve la reine abeille pour ses filles fécondes ; de ce que l’ichneumon s’établisse dans le corps vivant d’une chenille et se nourrisse à ses dépens, et de tant d’autres cas analogues. Ce qu’il y a réellement de plus étonnant dans la théorie de la sélection naturelle,
c’est qu’on n’ait pas observé encore plus de cas du défaut de la perfection absolue.
Les lois complexes et peu connues qui régissent la production des variétés sont, autant que nous en pouvons juger, les mêmes que celles qui ont régi la production des espèces distinctes. Dans les deux cas, les conditions physiques paraissent avoir déterminé, dans une mesure dont nous ne pouvons préciser l’importance, des effets définis et directs. Ainsi, lorsque des variétés arrivent dans une nouvelle station, elles revêtent occasionnellement quelques-uns des caractères propres aux espèces qui l’occupent. L’usage et le défaut d’usage paraissent, tant chez les variétés que chez les espèces, avoir produit des effets importants. Il est impossible de ne pas être conduit à cette conclusion quand on considère, par exemple, le canard à ailes courtes (microptère), dont les ailes, incapables de servir au vol, sont à peu près dans le même état que celles du canard domestique ; ou lorsqu’on voit le tucutuco fouisseur (cténomys), qui est occasionnellement aveugle, et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux sont recouverts d’une pellicule ; enfin, lorsque l’on songe aux animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l’Amérique et de l’Europe. La variation corrélative, c’est-à-dire la loi en vertu de laquelle la modification d’une partie du corps entraîne celle de diverses autres parties, semble aussi avoir joué un rôle important chez les variétés et chez les espèces ; chez les unes et chez les autres aussi des caractères depuis longtemps perdus sont sujets à reparaître. Comment expliquer par la théorie des créations l’apparition occasionnelle de raies sur les épaules et sur les jambes des diverses espèces du genre cheval et de leurs hybrides ? Combien, au contraire, ce fait s’explique simplement, si l’on admet que toutes ces espèces descendent d’un ancêtre zébré, de même que les différentes races du pigeon domestique descendent du biset, au plumage bleu et barré !
Si l’on se place dans l’hypothèse ordinaire de la création indépendante de chaque espèce, pourquoi les caractères spécifiques, c’est-à-dire ceux par lesquels les espèces du même genre diffèrent les unes des autres, seraient-ils plus variables que les caractères génériques qui sont communs à toutes les espèces ? Pourquoi, par exemple, la couleur d’une fleur serait-elle plus sujette à varier chez une espèce d’un genre, dont les autres espèces, qu’on suppose, avoir été créées de façon indépendante, ont elles-mêmes des fleurs de différentes couleurs, que si toutes les espèces du genre ont des fleurs de même couleur ? Ce fait s’explique facilement si l’on admet que les espèces ne sont que des variétés bien accusées, dont les caractères sont devenus permanents à un haut degré. En effet, ayant déjà varié par certains caractères depuis l’époque où elles ont divergé de la souche commune, ce qui a produit leur distinction spécifique, ces mêmes caractères seront encore plus sujets à varier que les caractères génériques, qui, depuis une immense période, ont continué à se transmettre sans modifications. Il est impossible d’expliquer, d’après la théorie de la création, pourquoi un point de l’organisation, développé d’une manière inusitée chez une espèce quelconque d’un genre et par conséquent de grande importance pour cette espèce, comme nous pouvons naturellement le penser, est éminemment susceptible de variations. D’après ma théorie, au contraire, ce point est le siège, depuis l’époque où les diverses espèces se sont séparées de leur souche commune, d’une quantité inaccoutumée de variations et de modifications, et il doit, en conséquence, continuer à être généralement variable. Mais une partie peut se développer d’une manière exceptionnelle, comme l’aile de la chauve-souris, sans être plus variable que toute autre conformation, si elle est commune à un grand nombre de formes subordonnées, c’est-à-dire si elle s’est transmise héréditairement pendant une longue période ; car, en pareil cas, elle est devenue constante par suite de l’action prolongée de la sélection naturelle.
Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs d’entre eux, la théorie de la sélection naturelle des modifications successives, légères, mais avantageuses, les explique aussi facilement qu’elle explique la conformation corporelle. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature procède par degrés pour pourvoir de leurs différents instincts les animaux divers d’une même classe. J’ai essayé de démontrer quelle lumière le principe du perfectionnement graduel jette sur les phénomènes si intéressants que nous présentent les facultés architecturales de l’abeille. Bien que, sans doute, l’habitude joue un rôle dans la modification des instincts, elle n’est pourtant pas indispensable, comme le prouvent les insectes neutres, qui ne laissent pas de descendants pour hériter des effets d’habitudes longuement continuées. Dans l’hypothèse que toutes les espèces d’un même genre descendent d’un même parent dont elles ont hérité un grand nombre de points communs, nous comprenons que les espèces alliées, placées dans des conditions d’existence très différentes, aient cependant à peu près les mêmes instincts ; nous comprenons, par exemple, pourquoi les merles de l’Amérique méridionale tempérée et tropicale tapissent leur nid avec de la boue comme le font nos espèces anglaises. Nous ne devons pas non plus nous étonner, d’après la théorie de la lente acquisition des instincts par la sélection naturelle, que quelques-uns soient imparfaits et sujets à erreur, et que d’autres soient une cause de souffrance pour d’autres animaux.
Si les espèces ne sont pas des variétés bien tranchées et permanentes, nous pouvons immédiatement comprendre pourquoi leur postérité hybride obéit aux mêmes lois complexes que les descendants de croisements entre variétés reconnues, relativement à la ressemblance avec leurs parents, à leur absorption mutuelle à la suite de croisements successifs, et sur d’autres points. Cette ressemblance serait bizarre si les espèces étaient le produit d’une création indépendante et que les variétés fussent produites par l’action de causes secondaires.
Si l’on admet que les documents géologiques sont très imparfaits, tous les faits qui en découlent viennent à l’appui de la théorie de la descendance avec modifications. Les espèces nouvelles ont paru sur la scène lentement et à intervalles successifs ; la somme des changements opérés dans des périodes égales est très différente dans les différents groupes. L’extinction des espèces et de groupes d’espèces tout entiers, qui a joué un rôle si considérable dans l’histoire du monde organique, est la conséquence inévitable de la sélection naturelle ; car les formes anciennes doivent être supplantées par des formes nouvelles et perfectionnées. Lorsque la chaîne régulière des générations est rompue, ni les espèces ni les groupes d’espèces perdues ne reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes et les lentes modifications de leurs descendants font qu’après de longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir simultanément changé dans le monde entier. Le fait que les restes fossiles de chaque formation présentent, dans une certaine mesure, des caractères intermédiaires, comparativement aux fossiles enfouis dans les formations inférieures et supérieures, s’explique tout simplement par la situation intermédiaire qu’ils occupent dans la chaîne généalogique. Ce grand fait, que tous les êtres éteints peuvent être groupés dans les mêmes classes que les êtres vivants, est la conséquence naturelle de ce que les uns et les autres descendent de parents communs. Comme les espèces ont généralement divergé en caractères dans le long cours de leur descendance et de leurs modifications, nous pouvons comprendre pourquoi les formes les plus anciennes, c’est-à-dire les ancêtres de chaque groupe, occupent si souvent une position intermédiaire, dans une certaine mesure, entre les groupes actuels. On considère les formes nouvelles comme étant, dans leur ensemble, généralement plus élevées dans l’échelle de l’organisation que les formes anciennes ; elles doivent l’être d’ailleurs, car ce sont les formes les plus récentes et les plus perfectionnées qui, dans la lutte pour l’existence, ont dû l’emporter sur les formes plus anciennes et moins parfaites ; leurs organes ont dû aussi se spécialiser davantage pour remplir leurs diverses fonctions. Ce fait est tout à fait compatible avec celui de la persistance d’êtres nombreux, conservant encore une conformation élémentaire et peu parfaite, adaptée à des conditions d’existence également simples ; il est aussi compatible avec le fait que l’organisation de quelques formes a rétrogradé parce que ces formes se sont successivement adaptées, à chaque phase de leur descendance, à des conditions modifiées d’ordre inférieur. Enfin, la loi remarquable de la longue persistance de formes alliées sur un même continent — des marsupiaux en Australie, des édentés dans l’Amérique méridionale, et autres cas analogues — se comprend facilement, parce que, dans une même région, les formes existantes doivent être étroitement alliées aux formes éteintes par un lien généalogique.
En ce qui concerne la distribution géographique, si l’on admet que, dans le cours immense des temps écoulés, il y a eu de grandes migrations dans les diverses parties du globe, dues à de nombreux changements climatériques et géographiques, ainsi qu’à des moyens nombreux, occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion, la plupart des faits importants de la distri bution géographique deviennent intelligibles d’après la théorie de la descendance avec modifications. Nous pouvons comprendre le parallélisme si frappant qui existe entre la distribution des êtres organisés dans l’espace, et leur succession géologique dans le temps. ; car, dans les deux cas, les êtres se rattachent les uns aux autres par le lien de la génération ordinaire, et les moyens de modification ont été les mêmes. Nous comprenons toute la signification de ce fait remarquable, qui a frappé tous les voyageurs, c’est-à-dire que, sur un même continent, dans les conditions les plus diverses, malgré la chaleur ou le froid, sur les montagnes ou dans les plaines, dans les déserts ou dans les marais, la plus grande partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des rapports évidents de parenté ; ils descendent, en effet, des mêmes premiers colons, leurs communs ancêtres. En vertu de ce même principe de migration antérieure, combiné dans la plupart des cas avec celui de la modification, et grâce à l’influence de la période glaciaire, on peut expliquer pourquoi l’on rencontre, sur les montagnes les plus éloignées les unes des autres et dans les zones tempérées de l’hémisphère boréal et de l’hémisphère austral, quelques plantes identiques et beaucoup d’autres étroitement alliées ; nous comprenons de même l’alliance étroite de quelques habitants des mers tempérées des deux hémisphères ; qui sont cependant séparées par l’océan tropical tout entier. Bien que deux régions présentent des conditions physiques aussi semblables qu’une même espèce puisse les désirer, nous ne devons pas nous étonner de ce que leurs habitants soient totalement différents, s’ils ont été séparés complètement les uns des autres depuis une très longue période ; le rapport d’organisme à organisme est, en effet, le plus important de tous les rapports, et comme les deux régions ont dû recevoir des colons venant du dehors, ou provenant de l’une ou de l’autre, à différentes époques et en proportions différentes, la marche des modifications dans les deux régions a dû inévitablement être différente.
Dans l’hypothèse de migrations suivies de modifications subséquentes, il devient facile de comprendre pourquoi les îles océaniques ne sont peuplées que par un nombre restreint d’espèces, et pourquoi la plupart de ces espèces sont spéciales ou endémiques ; pourquoi on ne trouve pas dans ces îles des espèces appartenant aux groupes d’animaux qui ne peuvent pas traverser de larges bras de mer, tels que les grenouilles et les mammifères terrestres ; pourquoi, d’autre part, on rencontre dans des îles très éloignées de tout continent des espèces particulières et nouvelles de chauves-souris, animaux qui peuvent traverser l’océan. Des faits tels que ceux de l’existence de chauves-souris toutes spéciales dans les îles océaniques, à l’exclusion de tous autres animaux terrestres, sont absolument inexplicables d’après la théorie des créations indépendantes.
L’existence d’espèces alliées ou représentatives dans deux régions quelconques implique, d’après la théorie de la descendance avec modifications, que les mêmes formes parentes ont autrefois habité les deux régions ; nous trouvons presque invariablement en effet que, lorsque deux régions séparées sont habitées par beaucoup d’espèces étroitement alliées, quelques espèces identiques sont encore communes aux deux. Partout où l’on rencontre beaucoup d’espèces étroitement alliées, mais distinctes, on trouve aussi des formes douteuses et des variétés appartenant aux mêmes groupes. En règle générale, les habitants de chaque région ont des liens étroits de parenté avec ceux occupant la région qui paraît avoir été la source la plus rapprochée d’où les colons ont pu partir. Nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants qu’on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes les plantes de l’archipel des Galapagos, de Juan-Fernandez et des autres îles américaines et les formes peuplant le continent américain voisin. Les mêmes relations existent entre les habitants de l’archipel du Cap-Vert et des îles voisines et ceux du continent africain ; or, il faut reconnaître que, d’après la théorie de la création, ces rapports demeurent inexplicables.
Nous avons vu que la théorie de la sélection naturelle avec modification, entraînant les extinctions et la divergence des caractères, explique pourquoi tous les êtres organisés passés et présents peuvent se ranger, dans un petit nombre de grandes classes, en groupes subordonnés à d’autres groupes, dans lesquels les groupes éteints s’intercalent souvent entre les groupes récents. Ces mêmes principes nous montrent aussi pourquoi les affinités mutuelles des formes sont, dans chaque classe, si complexes et si indirectes ; pourquoi certains caractères sont plus utiles que d’autres pour la classification ; pourquoi les caractères d’adaptation n’ont presque aucune importance dans ce but, bien qu’indispensable à l’individu ; pourquoi les caractères dérivés de parties rudimentaires, sans utilité pour l’organisme, peuvent souvent avoir une très grande valeur au point de vue de la classification ; pourquoi, enfin, les caractères embryologiques sont ceux qui, sous ce rapport, ont fréquemment, le plus de valeur. Les véritables affinités des êtres organisés, au contraire de leurs ressemblances d’adaptation, sont le résultat héréditaire de la communauté de descendance. Le système naturel est un arrangement généalogique, où les degrés de différence sont désignés par les termes variétés, espèces, genres, familles, etc., dont il nous faut découvrir les lignées à l’aide des caractères permanents, quels qu’ils puissent être, et si insignifiante que soit leur importance vitale.
La disposition semblable des os dans la main humaine, dans l’aile de la chauve-souris, dans la nageoire du marsouin et dans la jambe du cheval ; le même nombre de vertèbres dans le cou de la girafe et dans celui de l’éléphant ; tous ces faits et un nombre infini d’autres semblables s’expliquent facilement par la théorie de la descendance avec modifications successives, lentes et légères. La similitude de type entre l’aile et la jambe de la chauve-souris, quoique destinées à des usages si différents ; entre les mâchoires et les pattes du crabe ; entre les pétales, les étamines et les pistils d’une fleur, s’explique également dans une grande mesure par la théorie de la modification graduelle de parties ou d’organes qui, chez l’ancêtre reculé de chacune de ces classes, étaient primitivement semblables. Nous voyons clairement, d’après le principe que les variations successives ne surviennent pas toujours à un âge précoce et ne sont héréditaires qu’à l’âge correspondant, pourquoi les embryons de mammifères, d’oiseaux, de reptiles et de poissons, sont si semblables entre eux et si différents des formes adultes. Nous pouvons cesser de nous émerveiller de ce que les embryons d’un mammifère à respiration aérienne, ou d’un oiseau, aient des fentes branchiales et des artères en lacet, comme chez le poisson, qui doit, à l’aide de branchies bien développées, respirer l’air dissous dans l’eau.
Le défaut d’usage, aidé quelquefois par la sélection naturelle, a dû souvent contribuer à réduire des organes devenus inutiles à la suite de changements dans les conditions d’existence ou dans les habitudes ; d’après cela, il est aisé de comprendre la signification des organes rudimentaires. Mais le défaut d’usage et la sélection n’agissent ordinairement sur l’individu que lorsqu’il est adulte et appelé à prendre une part directe et complète à la lutte pour l’existence, et n’ont, au contraire, que peu d’action sur un organe dans les premiers temps de la vie ; en conséquence, un organe inutile ne paraîtra que peu réduit et à peine rudimentaire pendant le premier âge. Le veau a, par exemple, hérité d’un ancêtre primitif ayant des dents bien développées, des dents qui ne percent jamais la gencive de la mâchoire supérieure. Or, nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l’animal adulte par suite du défaut d’usage, la sélection naturelle ayant admirablement adapté la langue, le palais et les lèvres à brouter sans leur aide, tandis que, chez le jeune veau, les dents n’ont pas été affectées, et, en vertu du principe de l’hérédité à l’âge correspondant, se sont transmises depuis une époque éloignée jusqu’à nos jours. Au point de vue de la création indépendante de chaque être organisé et de chaque organe spécial, comment expliquer l’existence de tous ces organes portant l’empreinte la plus évidente de la plus complète inutilité, tels, par exemple, les dents chez le veau à l’état embryonnaire, ou les ailes plissées que recouvrent, chez un grand nombre de coléoptères, des élytres soudées ? On peut dire que la nature s’est efforcée de nous révéler, par les organes rudimentaires, ainsi que par les conformations embryologiques et homologues, son plan de modifications, que nous nous refusons obstinément à comprendre.
Je viens de récapituler les faits et les considérations qui m’ont profondément convaincu que, pendant une longue suite de générations, les espèces se sont modifiées.
Ces modifications ont été effectuées principalement par la sélection naturelle de nombreuses variations légères et avantageuses ; puis les effets héréditaires de l’usage et du défaut d’usage des parties ont apporté un puissant concours à cette sélection ; enfin, l’action directe des conditions de milieux et les variations qui dans notre ignorance, nous semblent surgir spontanément, ont aussi joué un rôle, moins important, il est vrai, par leur influence sur les conformations d’adaptation dans le passé et dans le présent. Il paraît que je n’ai pas, dans les précédentes éditions de cet ouvrage, attribué un rôle assez important à la fréquence et à la valeur de ces dernières formes de variation, en ne leur attribuant pas des modifications permanentes de conformation, indépendamment de l’action de la sélection naturelle. Mais, puisque mes conclusions ont été récemment fortement dénaturées et puisque l’on a affirmé que j’attribue les modifications des espèces exclusivement à la sélection naturelle, on me permettra, sans doute, de faire remarquer que, dans la première édition de cet ouvrage, ainsi que dans les éditions subséquentes, j’ai reproduit dans une position très évidente, c’est-à-dire à la fin de l’introduction, la phrase suivante : « Je suis convaincu que la sélection naturelle a été l’agent principal des modifications, mais qu’elle n’a pas été exclusivement le seul. » Cela a été en vain, tant est grande la puissance d’une constante et fausse démonstration ; toutefois, l’histoire de la science prouve heureusement qu’elle ne dure pas longtemps.
Il n’est guère possible de supposer qu’une théorie fausse pourrait expliquer de façon aussi satisfaisante que le fait la théorie de la sélection naturelle les diverses grandes séries de faits dont nous nous sommes occupés. On a récemment objecté que c’est là une fausse méthode de raisonnement ; mais c’est celle que l’on emploie généralement pour apprécier les événements ordinaires de la vie, et les plus grands savants n’ont pas dédaigné non plus de s’en servir. C’est ainsi qu’on en est arrivé à la théorie ondulatoire de la lumière ; et la croyance à la rotation de la terre sur son axe n’a que tout récemment trouvé l’appui de preuves directes. Ce n’est pas une objection valable que de dire que, jusqu’à présent, la science ne jette aucune lumière sur le problème bien plus élevé de l’essence ou de l’origine de la vie. Qui peut expliquer ce qu’est l’essence de l’attraction ou de la pesanteur ? Nul ne se refuse cependant aujourd’hui à admettre toutes les conséquences qui découlent d’un élément inconnu, l’attraction, bien que Leibnitz ait autrefois reproché à Newton d’avoir introduit dans la science « des propriétés occultes et des miracles ».
Je ne vois aucune raison pour que les opinions développées dans ce volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit. Il suffit, d’ailleurs, jour montrer combien ces sortes d’impressions sont passagères, de se rappeler que la plus grande découverte que l’homme ait jamais faite ; la loi de l’attraction universelle, a été aussi attaquée par Leibnitz « comme subversive de la religion naturelle, et, dans ses conséquences, de la religion révélée ». Un ecclésiastique célèbre m’écrivant un jour ; « qu’il avait fini par comprendre que croire à la création de quelques formes capables de se développer par elles-mêmes en d’autres formes nécessaires, c’est avoir une conception tout aussi élevée de Dieu, que de croire qu’il ait eu besoin de nouveaux actes de création pour combler les lacunes causées par l’action des lois qu’il a établies. »
On peut se demander pourquoi, jusque tout récemment, les naturalistes et les géologues les plus éminents ont toujours repoussé l’idée de la mutabilité des espèces. On ne peut pas affirmer que les êtres organisés à l’état de nature ne sont soumis à aucune variation ; on ne peut pas prouver que la somme des variations réalisées dans le cours des temps soit une quantité limitée ; on n’a pas pu et l’on ne peut établir de distinction bien nette entre les espèces et les variétés bien tranchées. On ne peut pas affirmer que les espèces entre-croisées soient invariablement stériles, et les variétés invariablement fécondes ; ni que la stérilité soit une qualité spéciale et un signe de création. La croyance à l’immutabilité des espèces était presque inévitable tant qu’on n’attribuait à l’histoire du globe qu’une durée fort courte, et maintenant que nous avons acquis quelques notions du laps de temps écoulé, nous sommes trop prompts à admettre, sans aucunes preuves, que les documents géologiques sont assez complets pour nous fournir la démonstration évidente de la mutation des espèces si cette mutation a réellement eu lieu.
Mais la cause principale de notre répugnance naturelle à admettre qu’une espèce ait donné naissance à une autre espèce distincte tient à ce que nous sommes toujours peu disposés à admettre tout grand changement dont nous ne voyons pas les degrés intermédiaires. La difficulté est la même que celle que tant de géologues ont éprouvée lorsque Lyell a démontré le premier que les longues lignes d’escarpements intérieurs, ainsi que l’excavation des grandes vallées ; sont le résultat d’influences que nous voyons encore agir autour de nous. L’esprit ne peut concevoir toute la signification de ce terme : un million d’années, il ne saurait davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de beaucoup de variations légères ; accumulées pendant un nombre presque infini de générations.
Bien que je sois profondément convaincu de la vérité des opinions que j’ai brièvement exposées dans le présent volume ; je ne m’attends point à convaincre certains naturalistes ; fort expérimentés sans doute ; mais qui ; depuis longtemps ; se sont habitués à envisager une multitude de faits sous un point de vue directement opposé au mien. Il est si facile de cacher notre ignorance sous des expressions telles que plan de création, unité de type ; etc. ; et de penser que nous expliquons quand nous ne faisons que répéter un même fait. Celui qui a quelque disposition naturelle à attacher plus d’importance à quelques difficultés non résolues qu’à l’explication d’un certain nombre de faits rejettera certainement ma théorie. Quelques naturalistes doués d’une intelligence ouverte et déjà disposée à mettre en doute l’immutabilité des espèces peuvent être influencés par le contenu de ce volume, mais j’en appelle surtout avec confiance à l’avenir, aux jeunes naturalistes, qui pourront étudier impartialement les deux côtés de la question. Quiconque est amené à admettre la mutabilité des espèces rendra de véritables services en exprimant consciencieusement sa conviction, car c’est seulement ainsi que l’on pourra débarrasser la question de tous les préjugés qui l’étouffent.
Plusieurs naturalistes éminents ont récemment exprimé l’opinion qu’il y a, dans chaque genre, une multitude d’espèces ; considérées comme telles, qui ne sont cependant pas de vraies espèces ; tandis qu’il en est d’autres qui sont réelles, c’est-à-dire qui ont été créées d’une manière indépendante. C’est là, il me semble ; une singulière conclusion. Après avoir reconnu une foule de formes, qu’ils considéraient tout récemment encore comme des créations spéciales, qui sont encore considérées comme telles par la grande majorité des naturalistes ; et qui conséquemment ont tous les caractères extérieurs de véritables espèces, ils admettent que ces formes sont le produit d’une série de variations et ils refusent d’étendre cette manière de voir à d’autres formes un peu différentes. Ils ne prétendent cependant pas pouvoir définir, ou même conjecturer, quelles sont les formes qui ont été créées et quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires. Ils admettent la variabilité comme vera causa dans un cas, et ils la rejettent arbitrairement dans un autre, sans établir aucune distinction fixe entre les deux. Le jour viendra où l’on pourra signaler ces faits comme un curieux exemple de l’aveuglement résultant d’une opinion préconçue. Ces savants ne semblent pas plus s’étonner d’un acte miraculeux de création que d’une naissance ordinaire. Mais croient-ils réellement qu’à d’innombrables époques de l’histoire de la terre certains atomes élémentaires ont reçu l’ordre de se constituer soudain en tissus vivants ? Admettent-ils qu’à chaque acte supposé de création il se soit produit un individu ou plusieurs ? Les espèces infiniment nombreuses de plantes et d’animaux ont-elles été créées à l’état de graines, d’ovules ou de parfait développement ? Et, dans le cas des mammifères, ont-elles, lors de leur création, porté les marques mensongères de la nutrition intra-utérine ? À ces questions, les partisans de la création de quelques formes vivantes ou d’une seule forme ne sauraient, sans doute, que répondre. Divers savants ont soutenu qu’il est aussi facile de croire à la création de cent millions d’êtres qu’à la création d’un seul ; mais en vertu de l’axiome philosophique de la moindre action formulé par Maupertuis, l’esprit est plus volontiers porté à admettre le nombre moindre, et nous ne pouvons certainement pas croire qu’une quantité innombrable de formes d’une même classe aient été créées avec les marques évidentes, mais trompeuses, de leur descendance d’un même ancêtre.
Comme souvenir d’un état de choses antérieur, j’ai conservé, dans les paragraphes précédents et ailleurs, plusieurs expressions qui impliquent chez les naturalistes la croyance à la création séparée de chaque espèce. J’ai été fort blâmé de m’être exprimé ainsi ; mais c’était, sans aucun doute, l’opinion générale lors de l’apparition de la première édition de l’ouvrage actuel. J’ai causé autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l’évolution, sans rencontrer jamais le moindre témoignage sympathique. Il est pro bable pourtant que quelques-uns croyaient alors à l’évolution, mais ils restaient silencieux, ou ils s’exprimaient d’une manière tellement ambiguë, qu’il n’était pas facile de comprendre leur opinion. Aujourd’hui, tout a changé et presque tous les naturalistes admettent le grand principe de l’évolution. Il en est cependant qui croient encore que des espèces ont subitement engendré, par des moyens encore inexpliqués, des formes nouvelles totalement différentes ; mais, comme j’ai cherché à le démontrer, il y a des preuves puissantes qui s’opposent à toute admission de ces modifications brusques et considérables. Au point de vue scientifique, et comme conduisant à des recherches ultérieures, il n’y a que peu de différence entre la croyance que de nouvelles formes ont été produites subitement d’une manière inexplicable par d’anciennes formes très différentes, et la vieille croyance à la création des espèces au moyen de la poussière terrestre.
Jusqu’où, pourra-t-on me demander, poussez-vous votre doctrine de la modification des espèces ? C’est là une question à laquelle il est difficile de répondre, parce que plus les formes que nous considérons sont distinctes, plus les arguments en faveur de la communauté de descendance diminuent et perdent de leur force. Quelques arguments toutefois ont un très grand poids et une haute portée. Tous les membres de classes entières sont reliés les uns aux autres par une chaîne d’affinités, et peuvent tous, d’après un même principe, être classés en groupes subordonnés à d’autres groupes. Les restes fossiles tendent parfois à remplir d’immenses lacunes entre les ordres existants.
Les organes à l’état rudimentaire témoignent clairement qu’ils ont existé à un état développé chez un ancêtre primitif ; fait qui, dans quelques cas, implique des modifications considérables chez ses descendants. Dans des classes entières, des conformations très variées sont construites sur un même plan, et les embryons très jeunes se ressemblent de très près. Je ne puis donc douter que la théorie de la descendance avec modifications ne doive comprendre tous les membres d’une même grande classe ou d’un même règne. Je crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes primitives tout au plus, et toutes les plantes d’un nombre égal ou même moindre.

L’analogie me conduirait à faire un pas de plus ; et je serais disposé à croire que tous les animaux et toutes plantes descendent d’un prototype unique ; mais l’analogie peut être un guide trompeur. Toutefois, toutes les formes de la vie ont beaucoup de caractères communs : la composition chimique, la structure cellulaire, les lois de croissance et la faculté qu’elles ont d’être affectées par certaines influences nuisibles. Cette susceptibilité se remarque jusque dans les faits les plus insignifiants ; ainsi, un même poison affecte souvent de la même manière les plantes et les animaux ; le poison sécrété par la mouche à galle détermine sur l’églantier ou sur le chêne des excroissances monstrueuses. La reproduction sexuelle semble être essentiellement semblable chez tous les êtres organisés, sauf peut-être chez quelques-uns des plus infimes. Chez tous, autant que nous le sachions actuellement, la vésicule germinative est la même ; de sorte que tous les êtres organisés ont une origine commune. Même si l’on considère les deux divisions principales du monde organique, c’est-à-dire le règne animal et le règne végétal, on remarque certaines formes inférieures, assez intermédiaires par leurs caractères ; pour que les naturalistes soient en désaccord quant au règne auquel elles doivent être rattachées ; et, ainsi que l’a fait remarquer le professeur Asa Gray, « les spores et autres corps reproducteurs des algues inférieures peuvent se vanter d’avoir d’abord une existence animale caractérisée, à laquelle succède une existence incontestablement végétale. » Par conséquent, d’après le principe de la sélection naturelle avec divergence des caractères, il ne semble pas impossible que les animaux et les plantes aient pu se développer en partant de ces formes inférieures et intermédiaires ; or, si nous admettons ce point, nous devons admettre aussi que tous les êtres organisés qui vivent ou qui ont vécu sur la terre peuvent descendre d’une seule forme primordiale. Mais cette déduction étant surtout fondée sur l’analogie, il est indifférent qu’elle soit acceptée ou non. Il est sans doute possible ; ainsi que le suppose, M. G. H. Lewes, qu’aux premières origines de la vie plusieurs formes différentes aient pu surgir ; mais, s’il en est ainsi ; nous pouvons conclure que très peu seulement ont laissé des descendants modifiés ; car, ainsi que je l’ai récemment fait remarquer à propos des membres de chaque grande classe, comme les vertébrés, les articulés, etc., nous trouvons dans leurs conformations embryologiques, homologues et rudimentaires la preuve évidente que les membres de chaque règne descendent tous d’un ancêtre unique.
Lorsque les opinions que j’ai exposées dans cet ouvrage ; opinions que M. Wallace a aussi soutenues dans le journal de la Société Linnéenne ; et que des opinions analogues sur l’origine des espèces seront généralement admises par les naturalistes, nous pouvons prévoir qu’il s’accomplira dans l’histoire naturelle une révolution importante. Les systématistes pourront continuer leurs travaux comme aujourd’hui ; mais ils ne seront plus constamment obsédés de doutes quant à la valeur spécifique de telle ou telle forme, circonstance qui, j’en parle par expérience, ne constituera pas un mince soulagement. Les disputes éternelles sur la spécificité d’une cinquantaine de ronces britanniques cesseront. Les systématistes n’auront plus qu’à décider ; ce qui d’ailleurs ne sera pas toujours facile, si une forme quelconque est assez constante et assez distincte des autres formes pour qu’on puisse la bien définir, et, dans ce cas, si ces différences sont assez importantes pour mériter un nom d’espèce. Ce dernier point deviendra bien plus important à considérer qu’il ne l’est maintenant, car des différences, quelque légères qu’elles soient ; entre deux formes quelconques que ne relie aucun degré intermédiaire ; sont actuellement considérées par les naturalistes comme suffisantes pour justifier leur distinction spécifique.
Nous serons, plus tard, obligés de reconnaître que la seule distinction à établir entre les espèces et les variétés bien tranchées consiste seulement en ce que l’on sait ou que l’on suppose que ces dernières sont actuellement reliées les unes aux autres par des gradations intermédiaires, tandis que les espèces ont dû l’être autrefois. En conséquence, sans négliger de prendre en considération l’existence présente de degrés intermédiaires entre deux formes quelconques nous serons conduits à peser avec plus de soin l’étendue réelle des différences qui les séparent, et à leur attribuer une plus grande valeur. Il est fort possible que des formes, aujourd’hui reconnues comme de simples variétés, soient plus tard jugées dignes d’un nom spécifique ; dans ce cas, le langage scientifique et le langage ordi naire se trouveront d’accord. Bref, nous aurons à traiter l’espèce de la même manière que les naturalistes traitent actuellement les genres, c’est-à-dire comme de simples combinaisons artificielles, inventées pour une plus grande commodité. Cette perspective n’est peut-être pas consolante, mais nous serons au moins débarrassés des vaines recherches auxquelles donne lieu l’explication absolue, encore non trouvée et introuvable, du terme espèce.
Les autres branches plus générales de l’histoire naturelle n’en acquerront que plus d’intérêt. Les termes : affinité, parenté, communauté, type, paternité, morphologie, caractères d’adaptation, organes rudimentaires et atrophiés, etc., qu’emploient les naturalistes, cesseront d’être des métaphores et prendront un sens absolu. Lorsque nous ne regarderons plus un être organisé de la même façon qu’un sauvage contemple un vaisseau, c’est-à-dire comme quelque chose qui dépasse complètement notre intelligence ; lorsque nous verrons dans toute production un organisme dont l’histoire est fort ancienne ; lorsque nous considérerons chaque conformation et chaque instinct compliqués comme le résumé d’une foule de combinaisons toutes avantageuses à leur possesseur, de la même façon que toute grande invention mécanique est la résultante du travail, de l’expérience, de la raison, et même des erreurs d’un grand nombre d’ouvriers ; lorsque nous envisagerons l’être organisé à ce point de vue, combien, et j’en parle par expérience, l’étude de l’histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en intérêt !
Un champ de recherches immense et à peine foulé sera ouvert sur les causes et les lois de la variabilité, sur la corrélation, sur les effets de l’usage et du défaut d’usage, sur l’action directe des conditions extérieures, et ainsi de suite. L’étude des produits domestiques prendra une immense importance. La formation d’une nouvelle variété par l’homme sera un sujet d’études plus important et plus intéressant que l’addition d’une espèce de plus à la liste infinie de toutes celles déjà enregistrées. Nos classifications en viendront, autant que la chose sera possible, à être des généalogies ; elles indiqueront alors ce qu’on peut appeler le vrai plan de la création. Les règles de la classification se simplifieront, sans doute, lorsque nous nous proposerons un but défini.
Nous ne possédons ni généalogies ni armoiries, et nous avons à découvrir et à retracer les nombreuses lignes divergentes de descendances dans nos généalogies naturelles, à l’aide des caractères de toute nature qui ont été conservés et transmis par une longue hérédité. Les organes rudimentaires témoigneront d’une manière infaillible quant à la nature de conformations depuis longtemps perdues. Les espèces ou groupes d’espèces dites aberrantes, qu’on pourrait appeler des fossiles vivants, nous aideront à reconstituer l’image des anciennes formes de la vie. L’embryologie nous révélera souvent la conformation, obscurcie dans une certaine mesure, des prototypes de chacune des grandes classes.
Lorsque nous serons certains que tous les individus de la même espèce et toutes les espèces étroitement alliées d’un même genre sont, dans les limites d’une époque relativement récente, descendus d’un commun ancêtre et ont émigré d’un berceau unique, lorsque nous connaîtrons mieux aussi les divers moyens de migration, nous pourrons alors, à l’aide des lumières que la géologie nous fournit actuellement et qu’elle continuera à nous fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et dans le niveau des terres, arriver à retracer admirablement les migrations antérieures du monde entier. Déjà, maintenant, nous pouvons obtenir quelques notions sur l’ancienne géographie, en comparant les différences des habitants de la mer qui occupent les côtes opposées d’un continent et la nature des diverses populations de ce continent, relativement à leurs moyens apparents d’immigration.
La noble science de la géologie laisse à désirer par suite de l’extrême pauvreté de ses archives. La croûte terrestre, avec ses restes enfouis, ne doit pas être considérée comme un musée bien rempli, mais comme une maigre collection faite au hasard et à de rares intervalles. On reconnaîtra que l’accumulation de chaque grande formation fossilifère a dû dépendre d’un concours exceptionnel de conditions favorables, et que les lacunes qui correspondent aux intervalles écoulés entre les dépôts des étages successifs ont eu une durée énorme. Mais nous pourrons évaluer leur durée avec quelque certitude en comparant les formes organiques qui ont précédé ces lacunes et celles qui les ont suivies. Il faut être très prudent quand il s’agit d’établir une corrélation de stricte contemporanéité d’après la seule succession générale des formes de la vie, entre deux formations qui ne renferment pas un grand nombre d’espèces identiques. Comme la production et l’extinction des espèces sont la conséquence de causes toujours existantes et agissant lentement, et non pas d’actes miraculeux de création ; comme la plus importante des causes des changements organiques est presque indépendante de toute modification, même subite, dans les conditions physiques, car cette cause n’est autre que les rapports mutuels d’organisme à organisme, le perfectionnement de l’un entraînant le perfectionnement ou l’extermination des autres, il en résulte que la somme des modifications organiques appréciables chez les fossiles de formations consécutives peut probablement servir de mesure relative, mais non absolue, du laps de temps écoulé entre le dépôt de chacune d’elles. Toutefois, comme un certain nombre d’espèces réunies en masse pourraient se perpétuer sans changement pendant de longues périodes, tandis que, pendant le même temps, plusieurs de ces espèces venant à émigrer vers de nouvelles régions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec d’autres formes étrangères, nous ne devons pas reposer une confiance trop absolue dans les changements organiques comme mesure du temps écoulé.
J’entrevois dans un avenir éloigné des routes ouvertes à des recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera solidement établie sur la base si bien définie déjà par M. Herbert Spencer, c’est-à-dire sur l’acquisition nécessairement graduelle de toutes les facultés et de toutes les aptitudes mentales, ce qui jettera une vive lumière sur l’origine de l’homme et sur son histoire.
Certains auteurs éminents semblent pleinement satisfaits de l’hypothèse que chaque espèce a été créée d’une manière indépendante. À mon avis, il me semble que ce que nous savons des lois imposées à la matière par le Créateur s’accorde mieux avec l’hypothèse que la production et l’extinction des habitants passés et présents du globe sont le résultat de causes secondaires, telles que celles qui déterminent la naissance et la mort de l’individu. Lorsque je considère tous les êtres, non plus comme des créations spéciales, mais comme les descendants en ligne directe de quel ques êtres qui ont vécu longtemps avant que les premières couches du système cumbrien aient été déposées, ils me paraissent anoblis. À en juger d’après le passé, nous pouvons en conclure avec certitude que pas une des espèces actuellement vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte à une époque future bien éloignée, et qu’un petit nombre d’entre elles auront seules des descendants dans les âges futurs, car le mode de groupement de tous les êtres organisés nous prouve que, dans chaque genre, le plus grand nombre des espèces, et que toutes les espèces dans beaucoup de genres, n’ont laissé aucun descendant, mais se sont totalement éteintes. Nous pouvons même jeter dans l’avenir un coup d’œil prophétique et prédire que ce sont les espèces les plus communes et les plus répandues, appartenant aux groupes les plus considérables de chaque classe, qui prévaudront ultérieurement et qui procréeront des espèces nouvelles et prépondérantes. Comme toutes les formes actuelles de la vie descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant l’époque cumbrienne, nous pouvons être certains que la succession régulière des générations n’a jamais été interrompue, et qu’aucun cataclysme n’a bouleversé le monde entier. Nous pouvons donc compter avec quelque confiance sur un avenir d’une incalculable longueur. Or, comme la sélection naturelle n’agit que pour le bien de chaque individu, toutes les qualités corporelles et intellectuelles doivent tendre à progresser vers la perfection.
Il est intéressant de contempler un rivage luxuriant, tapissé de nombreuses plantes appartenant à de nombreuses espèces abritant des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes variés qui voltigent çà et là, des vers qui rampent dans la terre humide, si l’on songe que ces formes si admirablement construites, si différemment conformées, et dépendantes les unes des autres d’une manière si complexe, ont toutes été produites par des lois qui agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus large, sont : la loi de croissance et de reproduction ; la loi d’hérédité qu’implique presque la loi de reproduction ; la loi de variabilité, résultant de l’action directe et indirecte des conditions d’existence, de l’usage et du défaut d’usage ; la loi de la multiplication des espèces en raison assez élevée pour amener la lutte pour l’existence, qui a pour conséquence la sélection naturelle, laquelle détermine la divergence des caractères, et l’extinction des formes moins perfectionnées. Le résultat direct de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions concevoir, à savoir : la production des animaux supérieurs. N’y a-t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d’envisager la vie, avec ses puissances diverses attribuées primitivement par le Créateur à un petit nombre de formes, ou même à une seule ? Or, tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la gravitation, continue à tourner dans son orbite, une quantité infinie de belles et admirables formes, sorties d’un commencement si simple, n’ont pas cessé de se développer et se développent encore !"